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생물발광의 중요성

반딧불이의 발광반응을 이용하여 살아 있는 세포가 에너지를 저장하거나 방출하는 반응에 사용하는 중요한 대사물질인 아데노신삼인산(ATP)의 분석이 이루어졌다.

반딧불이의 추출물을 특별하게 혼합해서 만든 랜턴(lantern)에서 나오는 빛은 ATP가 붕괴됨에 따라 점점 어두워져서 결국에는 꺼진다. 그러나 화학적으로 순수하게 합성된 것이나 생체조직에서 추출된 새로운 ATP를 첨가하면 즉시 발광을 회복한다. 그러므로 빛의 강도로 추출물 속에 있는 ATP량을 직접 측정할 수 있다.

이러한 분석 방법은 의학이나 생물학적인 연구에서 세포와 조직의 추출물에 있는 ATP양을 알아보기 위해 널리 사용되었으며, ATP가 관련된 반응에 대한 연구로 인해 세포의 에너지 전환 메커니즘에 대해 자세히 이해할 수 있게 되었다. 반딧불이의 반응은 ATP가 빛의 방출과 직접적으로 관련된 반응 중의 하나이다. 다른 모든 생물발광 반응은 ATP와는 화학적으로 다른 화합물이 관련되어 있다(→ 시금).

발광의 생화학적 과정

빛을 방출하는 데 꼭 필요한 요소는 산화할 수 있는 유기분자인 루시페린(luciferin)과 효소인 루시페라아제(luciferase)로, 이들은 개체마다 독특하다.

현재는 그 기원에 따라 속명(屬名)을 사용한다. 즉 반딧불이류 루시페린과 반딧불이류 루시페라아제, 키프리디나속 루시페린과 키프리디나속 루시페라아제 등으로 부른다. 루시페린-루시페라아제 반응은 실제로 기질인 루시페린이 산소분자에 의해 산화되고, 그 반응을 효소 루시페라아제가 촉매하여 그 결과로 빛이 방출되는 효소-기질 반응이다.

빛은 루시페린이 모두 산화될 때까지 계속 방출된다. 이러한 종류의 반응은 키프리디나속·라티아속과 여러 어류에서 볼 수 있다.

효소가 필요 없고 루시페린-루시페라아제 체계와는 다른 생물발광 반응에는 개체마다 분자량이 다양한 발광 단백질, 즉 광단백질이 필요하다. 이것은 해파리류의 아이쿠오레아속, 할리스타우라속과 바다에 사는 벌레인 카이톱테루스속, 크릴새우, 메가닉티파네스 노르베기카에서 볼 수 있다.

아이쿠오레아속이나 할리스타우라속의 광단백질이 칼슘이온과 결합하면 빛을 방출하는데, 이 반응에는 산소가 필요없다. 카이톱테루스속의 경우는 광단백질이 산소분자와 과산화수소, 철(철이온), 그리고 각기 핵단백질이나 지질과 유사한 두 보조인자들과 결합하면 빛을 방출한다. 메가닉티파네스속은 광단백질이 아직 밝혀지지 않은 열에 안정한 형광화합물(분자량이 1,000 이하)과 산소분자와 결합하여 빛을 낸다.

폴라스 닥틸루스(Pholas dactylus)는 광단백질과 또다른 단백질, 산소분자 간의 반응으로 빛을 방출한다. 바다에 사는 쌍편모충류인 고니아울락스 폴리에드라에서는 다른 체계를 볼 수 있는데, 주위에 있는 액의 pH가 8에서 5.7로 낮아져 산성이 되면 그 단세포성 생물에서 분리되는 신틸론(scintillon)이라는 결정성 입자에서 빛이 나온다.

산소·염 등과 함께 섞일 때 빛을 내는 가용성 루시페린과 루시페라아제도 신틸론에서 분리해낼 수 있다.

역할

행동에 있어서 생물발광의 역할

빛의 생성은 종(種)이 방어를 하고 생존해나가는 것과 연관된 것으로 보인다.

이것은 적을 혼란시켜 도망갈 수 있도록 발광성 먹물을 내뿜는 오징어와, 먹이를 유인하기 위해 빛을 내는 유인물을 매달고 다니거나 적으로부터 자신의 모습을 숨기고 포식자에게 겁을 주기 위해서, 또는 깊고 어두운 바다에서 단순히 길을 밝힐 목적으로 발광기관을 갖고 있는 여러 심해성(深海性) 어류들의 경우를 보면 분명해진다. 살아가는 데 있어서 생물발광의 가치는 종을 알아보고 교미신호로 섬광을 사용하는 여러 생물들을 보면 확실히 알 수 있다.

북아메리카에서 흔히 볼 수 있는 반딧불이인 포티누스 피랄리스(Photinus pyralis)의 수컷은 날아다니는 동안 기온이 25℃쯤 되면 평균 5.5초마다 0.3초 동안 자연적으로 빛을 낸다. 암컷은 수컷이 빛을 내기를 주시하며 기다리다가 빛을 보자마자 약 2초의 간격을 둔 후에 응답의 신호로 빛을 낸다. 이것은 수컷을 유인하는 신호이다. 암컷은 수컷을 알아볼 수 없다. 따라서 빛과 빛 사이의 간격인 정확한 신호를 알아보고 수컷이 암컷을 찾아낸다. 그러므로 수컷이 신호를 보내고 암컷이 응답하는 사이의 간격이 아주 중요하다.

다른 여러 종의 반딧불이류도 이와 비슷한 특수 인식암호를 사용한다. 그밖에도 어떤 반딧불이류는 암수간에 보내는 빛신호의 색깔 차이를 이용하기도 한다.

다른 많은 심해성 생물들과 같이 샛비늘치류와 자귀어류도 몸에 발광기관이 독특하게 배열되어 있어 그것으로 종과 성별을 알아볼 수 있다. 많은 심해성 어류의 발광기관인 발광포는 몸의 배쪽과 옆쪽 표면에 있어서 빛이 바깥쪽과 아래쪽으로 방출된다.

이와 같은 배열에 의해 발광포의 빛을 위에서 들어오는 태양광선의 강도와 맞춤으로써 아래쪽에 있는 포식자로부터 자신의 그림자를 숨길 수 있다. 또한 어떤 샛비늘치류는 코에 큰 발광기관이 있으며 어떤 것들은 꼬리 부분에 발광조직을 가지고 있기도 하다. 깊은 심해성 아귀는 등에 있는 첫번째 가시가 길쭉한 막대 모양으로 앞쪽으로 굽어 있는데 그 끝에 발광기관이 달려 있다.

그래서 예상하지 못했던 먹이가 발광미끼에 접근을 하면 큰 턱으로 삼켜버린다. 많은 심해성 생물들은 낮 동안 수직 이동을 한다. 즉 해가 뜨면 수면으로 올라왔다가 해가 지면 깊은 곳으로 내려간다. 이러한 이동은 바다 표면에서 많이 자라는 플랑크톤을 먹기 위해서인 것으로 여겨지며, 아마도 이러한 이동중에 자신을 보호하기 위해 몸을 숨기는 발광 메커니즘을 사용하는 것 같다.

물질대사에 있어서 생물발광의 역할

세균·쌍편모충류·균류와 같은 하등생물에서 생물발광의 기능적 역할이 무엇인지를 알아내기는 어렵다.

발광세균이 내는 빛은 산소가 없으면 소멸되기 때문에, 생물발광 반응은 원래 지구 대기중에 산소가 없었거나 아주 희박했던 시기에 발달했던 원시형태의 세균들이 자신들에게 해가 되는 산소를 없애기 위해 사용했던 것이라는 일부 의견이 나오기도 했다. 산소와 환원기질(루시페린)이 결합하는 대사작용은 생물체 내에 있는 분자가 흥분되어 가시광선을 내보내기에 충분한 에너지를 발산시킨다.

그러한 원시 발광생물체의 대부분은 계속해서 산소를 이용하는 체계를 발달시키게 되었지만 대사경로의 일부로서, 또는 생존하는 데 발광이 필요한 생물체에서는 발광 능력이 계속 유지되었다.

생물발광체의 종류

빛을 내는 종들은 분류학적으로 다양하나 발광 양식에 대한 명확한 구분은 없다.

예를 들어 빛을 내는 새우류는 많이 알려져 있지만 빛을 내는 게가 있다는 보고는 전혀 없었으며, 여러 꼴뚜기류도 발광을 한다고 알려져 있으나 문어류 중에는 칼리스톡토푸스 아라카와이만이 빛을 낸다고 한다. 또 순각류(脣脚類)와 배각류(倍脚類)는 빛을 내는 것이 많지만 전갈류와 거미류 중에는 전혀 없다. 또한 식물과 유사한 여러 세균과 곰팡이 같은 원생생물은 생물발광을 하지만 식물 중에 빛을 낸다고 알려진 것은 없다.

발광생물은 동물문(門)의 거의 절반을 차지하고 있지만, 대표할 만한 것은 알려져 있는 전체 동물의 종 수에 비해 아주 적다. 원생생물 중에는 발광종이 많지 않지만 열대지방의 바다에는 아주 풍부하다. 실제로 발광생물들의 대다수는 바다에 산다.

여러 열대지방의 바다 표면에는 단세포성 발광 플랑크톤, 특히 쌍편모충류가 밀집해 있는데 이것들은 파도에 부딪히거나 해변가로 밀려들어와서 사람의 발에 밟혔을 때와 같은 기계적인 자극을 받았을 때 빛을 낸다.

어떤 생물들은 빛의 강도가 24시간을 주기로 변하는데 밤에 가장 세고 낮에 가장 약하다. 갑각류 중에서 빛을 내는 종들은 특히 요각류(橈脚類)·새우류·패충류(貝蟲類) 등에 많다. 빛을 내는 요각류는 전세계의 수역에 광범위하게 분포한다. 어떤 것들은 깊은 바다에 사는 반면, 또 어떤 것들은 물 표면에 산다. 빛을 내는 요각류 가운데 잘 알려진 것으로는 플류롬마속과 메트리디아속의 2종류가 있다.

호플로포루스속과 같은 몇몇 새우류들은 발광기관에서 발광분비물을 분비하는 반면 어떤 것들은 렌즈와 반사경, 빛을 내는 발광세포로 구성된 진짜 빛기관(발광포)을 갖고 있다. 빛을 낸다고 알려진 패충류 키프리디나속의 3~4가지 종 중에서 가장 유명한 것은 키프리디나 힐겐도르피이로서 일본의 연안지역과 모래밭에서 볼 수 있다.

껍질이 있는 이 작은 개체는 위험할 때 물 속으로 파란 발광분비물을 내보내는데, 이 개체들을 모아서 말리면 무한히 빛을 내는 물질을 얻을 수 있다. 바다에 서식하며 많은 빛을 내는 다른 생물들로는 해파리와 그밖의 자포동물·유즐동물 등이 있고 물에 떠다니는 대부분의 투명한 관해파리류와 깃털이 있고 바다 밑바닥에 사는 바다조름류도 빛을 낸다.

여러 히드로충류와 해파리도 역시 빛을 낸다. 펜나툴라속·카베르눌라리아속 레닐라속 등은 군집을 이루는데, 자극이 오면 개체의 아래쪽으로 전달되는 빛을 생성한다. 이러한 생물들의 발광은 신경의 지배를 받는 것 같다.

환형동물인 갯지렁이류와 육상지렁이류 모두에 빛을 내는 종류가 있다.

버뮤다에 사는 불갯지렁이류인 오돈토실리스속은 보름달이 뜨고 난 며칠 후 많은 수로 떼를 지어 다니는데 길이가 2㎝ 정도인 암컷들은 해가 진 직후에 물 표면으로 올라가 발광물질을 분비하면서 원을 그리며 헤엄친다. 이때 크기가 좀더 작은 수컷들은 암컷들이 원을 그리며 돌고 있는 곳으로 가서 교미한다. 수컷도 빛을 내지만 간헐적이고 세포 안에서 나온다.

빛을 내지 않는 오돈토실리스속도 이와 비슷한 구애행동을 하기 때문에 발광이 교미와 관계가 있는지는 확실하지 않다. 카이톱테루스 속 개갯지네류는 양쪽 끝이 모두 뚫린 방수막(防水膜)의 관 속에서 일생을 보낸다. 교란시켰을 때 빛을 내지만 이러한 발광현상에 어떤 특별한 목적이 있는지는 의문이다. 폴리노이속과 폴리키루스속은 주로 모래와 바위에 사는 발광성 환형동물이다.

이밖에도 빛을 내는 연체동물로는 이매패류인 폴라스속, 부유성 나새류(裸鰓類)인 필리르호이속, 해양성 복족류(腹足類)인 플라낙시스속(Planaxis), 담수성 삿갓조개류인 라티아속, 두족류인 꼴뚜기류 등이 있다(→ 색인 ; 불갯지렁이).

빛을 내는 오징어와 깊은 바다에 사는 어류들은 가장 복잡한 발광기관을 갖는데 이는 발광세포·반사층·렌즈로 이루어져 있으며 어떤 경우에는 컬러 필터가 여기에 포함되기도 한다.

리코튜티스속·히스티오튜티스속·에노플로튜티스속 등과 같이 외양(外洋)에 사는 종류들 가운데 75％가량이 자기발광을 한다(외양오징어). 즉 공생하고 있는 발광세균으로부터 빛이 나오는 것이 아니라 체내의 생화학 반응에 의해 스스로 빛을 내는 것이다.

유프림나속·우로튜티스속·세피올라속 등과 같이 해변에 사는 종류들은 일부만이 빛을 낸다. 이들은 1쌍의 발광기관이 먹물주머니 위에 있어서 빛기관과 렌즈 사이의 공간으로 먹물이 흘러 빛이 어두워질 수도 있다. 깊은 바다에 사는 오징어의 발광기관은 주로 눈꺼풀이나 안구 위에 놓여 있다. 와타세니아 스킨틸란스와 같은 그밖의 것들은 발광기관들이 촉각 끝에 있거나 신체의 다른 표면을 덮고 있다. 많은 어류들의 발광기관은 해부학적 구조가 꼴뚜기류와 비슷하다.

심해성 어류들은 몸에, 눈 밑에, 그리고 종종 수염이나 촉각 끝에 발광포를 가지고 있다. 전형적인 어류의 발광기관은 렌즈, 발광체, 컬러 필터, 반사층(그림)으로 구성되어 있다. 깊은 바다에 사는 어류들의 대부분은 발광기관에 멜라닌 색소포로 된 막이 없다. 빛은 대개 신경에 의해 조절되고 어류가 살아 있는 동안 방출되며 죽고 난 후에는 발광능력이 금방 없어진다. 빛을 생성하는 부분이 어류 자체 내에서 발달한 것인지 아니면 섭취된 것인지는 확실하지 않다. 그러나 어류들이 키프리디나속과 같은 갑각류를 잡아먹고 그들의 발광요소를 이용할 가능성은 높다.

깊은 심해성 어류 가운데 몇몇 속(屬)과 일부 천해성(淺海性) 어류들은 발광기관 내에 공생세균이 있기 때문에 빛을 낼 수 있다. 이러한 형태의 기관에는 발광세균에게 영양분을 공급하여 이들이 계속해서 살 수 있도록 풍부한 혈액이 공급된다.

어류들은 각각 특이한 유형의 세균에 의해 감염되는 것 같다.

세균이 가득 차 있는 기관에서는 계속해서 빛을 내지만, 그 빛은 기관 표면에 산재해 있는 멜라닌 색소포나 기계적으로 그 기관을 덮어버리는 검은 막에 의해 조절될 수 있다. 이러한 조절은 멜라닌 색소포 즉 색소과립이 수축하고 팽창함으로써 이루어지는데, 멜라닌 색소포가 팽창하면 빛이 차단되는 반면, 수축하면 빛이 들어오게 된다.

어떤 어류의 발광기관은 간접적으로 빛을 방출하기도 한다.

그러한 발광기관은 짧은 도관을 통해 장(腸)과 연결되어 있고 종종 조직 속에 들어 있다. 빛은 주둥치속·반딧불게르치속·아르카미아속처럼 반투명한 용골(龍骨)과 복부근육을 통해 외부로 나간다. 위에서 언급한 어류들 외에는 빛이 세포 내에서 생성되며, 이는 광세포(photocyte)라는 특수한 세포들에 의해 방출된다.

그밖의 고등동물들 중에 척색동물인 피낭동물아문에도 발광종들이 있다. 불우렁쉥이속의 몇몇 종들은 바다의 대형 플랑크톤 사이에서 찬란한 빛을 내어 '화체'(火體)라는 이름이 붙어 있다.

불우렁쉥이속은 부유성 군집생물로서 먼 바다에 살며 투명하다. 군집의 길이는 보통 3~10㎝에 이르고 개체 각각의 크기는 5㎜가량 된다.

식물처럼 생긴 발광원생생물로는 세균과 곰팡이류 2종류만이 있다. 빛을 내는 세균들은 모두 해양종으로 성장하는데 빛을 내는 데에는 염분이 필요하며, 전세계의 바다에 광범위하게 분포한다. 가장 일반적인 것은 비브리오속과 발광세균속에 속하는 종들이다.

빛을 내는 세균들은 모양이 다양하며 다른 여러 세균들처럼 덩어리나 사슬을 형성하지는 않는다. 각각의 세균들이 내는 빛은 육안으로 볼 수 없지만, 수천만 마리의 세균들이 있는 액체배지나 한천배지에서 나오는 빛은 쉽게 볼 수 있다. 빛은 푸르스름한 색을 띠며 계속해서 방출된다. 이 세균들은 사람에게는 병을 일으키지 않지만, 그들 중 몇몇은 모래벼룩·새우류·곤충류 등을 감염시킨다.

여러 발광세균들은 어류와 오징어의 발광기관 내에 서식하지만 숙주에게 해를 주지는 않는다. 작고 하얀 발광곰팡이류('여우불')들은 주로 습기가 많은 숲의 죽은 나무에서 자라며 열대지방에 많다. 곰팡이가 내는 빛은 종에 따라 푸른색에서부터 녹색과 노란색에 이른다. 발광곰팡이 가운데에서 크기가 큰 종류로는 느타리속에 속하는 오스트레일리아의 플류로투스 람파스와 깔때기버섯속에 속하는 미국의 클리토키베 일루덴스가 있는데 지름이 약 13㎝에 이른다.

육상동물의 발광 상태가 어떤 특정 서식지와 관련되어 있지는 않지만, 거의 모든 종들이 야행성이다.

열대 아시아에 널리 분포하는 순각류인 오르파뉴스속은 각 체절에서 발광분비물을 낸다. 캘리포니아에 있는 시에라네바다 산맥에서 볼 수 있는 배각류(背殼類)에 속하는 루미노데스무스 세쿠오이아이는 몸 전체에서 빛이 퍼져나온다. 발광곤충류에는 몇몇 진짜 파리류, 특히 아라크노캄파 루미노사가 속하는데, 이것의 유충은 몸의 끝부분에 있는 혹에서 청록빛을 낸다.

유충은 뉴질랜드의 동굴 천장에 있는 필라멘트 끝에 매달려 있다. 빛을 내는 딱정벌레류에는 반딧불이류와 남아메리카에서 볼 수 있는 방아벌레류인 피로포루스속이 속한다. 반딧불이류의 발광유충과 몇몇 날개 없는 발광성체는 '발광벌레'라고 한다.

디플클라돈 하셀티이의 암컷은 몸의 각 체절에 있는 세 점으로부터 청록빛을 계속 내보내 3줄의 세로광선을 생성하기 때문에 '야간열차'라는 속칭을 얻게 되었다. 프릭소트릭스속은 2개의 세로줄이 있고 머리에 붉은 발광점이 있다.

뉴질랜드 오클랜드 지방의 냇가에서 볼 수 있는 삿갓조개류인 라티아 네리토이데스(Latia neritoides)는 담수에 사는 것 중에서 유일하게 빛을 낸다고 알려진 종이다.

일본의 스와 호(湖)에서 볼 수 있는 호타루 에비[螢蝦]라고 하는 새우는 빛을 내는 것으로 보이나, 실제로는 새우를 감염시킨 발광세균이 내는 빛으로서 이 세균들은 약 24시간 만에 감염시킨 동물을 죽인다.