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기관과 기능

개요

속씨식물의 기관은 크게 잎·뿌리·줄기 등의 영양기관과 꽃과 꽃으로부터 만들어지는 열매와 씨들의 생식기관으로 나눌 수 있다.

영양기관

다른 관다발식물과 마찬가지로 속씨식물도 분화된 관다발조직을 가진다.

특히 줄기에 잘 발달된 관다발조직은 물이 이동하는 물관부와 양분이 이동하는 체관부로 이루어져 있다. 나무에서 목재로 쓰이는 부위는 물관부이며, 체관부부터 줄기근처까지를 수피(樹皮)라고 한다.

물관부에는 물이 이동하는 통로인 물관이 있는데, 윈테라과(Winteraceae)·트로코덴드론과(Trochodendraceae) 테트라켄트라과(Tetracentraceae)에 속하는 식물과 그밖의 몇몇 종류는 겉씨식물처럼 헛물관을 가진다. 체관부에는 체관이 있는데, 체관에는 반세포가 붙어 있다. 그러나 아우스트로바일레야속처럼 몇몇 원시적인 속씨식물에서는 겉씨식물처럼 반세포가 나타나지 않는다.

잎은 크기, 생김새 및 구조가 매우 다양하다. 줄기에 어긋나기·돌려나기·마주나기 등으로 잎이 달리는데, 어긋나기가 가장 원시적으로 보인다. 한편 홑잎으로 잎가장자리가 밋밋하고 깃털처럼 배열된 잎맥을 가지며, 가죽질로 부드러운 특징을 지닌 잎에서 다른 여러 종류의 잎이 진화되어나왔다.

낙엽수는 상록수에서 2차적으로 진화한 것으로, 겨울이나 메마른 날씨에 적응하기 위해 잎을 떨구는 것으로 보인다. 잎에는 기공이 있어 가스 교환이 일어난다. 뿌리는 원뿌리와 수염뿌리로 크게 나눌 수 있는데, 각각 쌍떡잎식물과 외떡잎식물의 특징이 된다(영양기관에 대한 자세한 설명은 '식물의 기관' 항목 참조).

생식기관

속씨식물에서 가장 뚜렷한 특징은 생식기관인 꽃으로 포자를 만드는 심피와 수술, 암술과 수술을 둘러싸고 있는 꽃잎과 꽃받침잎으로 이루어져 있는데, 모두 짧은 줄기인 꽃턱 위에 달라붙어 있다.

심피와 수술을 꽃의 필수기관, 꽃잎과 꽃받침잎을 보호기관이라고도 한다. 한 꽃에 심피와 수술이 모두 있으면 양성화, 둘 중 하나만 있을 경우 심피만 있는 암꽃, 수술만 있는 수꽃이라고 부른다. 암꽃과 수꽃이 한 그루에 달리면 암수한몸, 다른 그루에 달리면 암수딴몸이라고 한다.

꽃턱은 줄기의 일부로 마디 사이가 극히 짧아져 만들어졌는데, 원시적인 식물에서는 상당히 길게 발달되어 있다.

이 꽃턱에 암술·수술·꽃잎·꽃받침잎들이 용수철처럼 꼬이면서 달린다. 진화하여 이 꽃턱이 짧아지고, 암술·수술·꽃잎·꽃받침잎들의 수가 줄어들어 이들이 한 열에 빙둘러 달리게 되었다.

꽃받침잎은 초록색으로 조그만 잎처럼 생겼는데 잎이 변해 만들어졌으며, 꽃받침잎 모두를 말할 때에는 꽃받침이라고 한다. 꽃받침의 주된 기능은 꽃이 눈[芽]에서 나올 때 꽃의 필수기관과 꽃잎을 보호하는 것으로 꽃잎보다 바깥쪽에 달려 있다.

어떤 식물에서는 꽃받침잎이 마치 꽃잎처럼 생겨 꽃잎의 기능을 대신하기도 하며, 백합과(Liliaceae) 식물이나 원시적인 목련과(Magnoliaceae)·붓순나무과(Illicaceae) 식물의 경우 꽃잎과 꽃받침잎이 너무 비슷하게 생겨 이 둘을 외관상 구분하기가 매우 힘들다. 이런 경우에는 꽃잎이나 꽃받침잎이라는 낱말을 쓰지 않고 모두 합쳐서 꽃덮이라고 하며, 하나하나를 꽃덮이조각이라고 한다.

꽃잎은 흔히 꽃받침잎과 서로 어긋나게 꽃의 안쪽에 달리는데, 대개 꽃받침잎에 비해 더 크고 화려하며 부드럽다.

꽃잎 모두를 말할 때에는 꽃부리라고 한다. 목련과나 붓순나무과처럼 원시적인 종들의 꽃잎은 잎이 변해서 된 것이나, 대부분 종의 꽃잎은 수술이 변해서 된 것으로 알려져 있다. 꽃잎의 주된 기능은 꽃가루받이를 시켜주는 매개자를 유인하는 것으로, 매개자 종류에 따라 꽃잎의 형태도 다양하게 진화되어왔다. 원시적인 꽃잎의 형태는 꽃잎이 서로 떨어져 있는 갈래꽃이며, 갈래꽃이 진화하여 꽃잎이 모두 합쳐져 꽃부리를 이루고 있는 통꽃과, 꽃잎이 모두 떨어지고 꽃받침잎으로만 된 무판화가 된 것으로 보이는데, 참나무류와 버드나무류를 포함한 상당수의 속씨식물이 무판화이다.

수술은 꽃가루(소포자)를 만드는 기관으로서, 일반적으로 꽃잎 안쪽에 달리며 수술 모두를 말할 때에는 수술기라고 한다.

포자를 만드는 꽃밥과 이를 받치고 있는 수술대로 되어 있는 하나하나의 수술은 좀더 진화된 종류에서 볼 수 있으며, 목련과의 일부 종류와 데게네리아속·히만탄드라속 식물들처럼 원시적인 종류에서는 수술대가 없고 잎처럼 편평하게 생긴 수술이 나타난다(그림 참조).

꽃밥은 보통 4개의 방으로 되어 있으며, 그 안에 꽃가루가 들어 있다.

꽃가루벽은 내벽과 외벽 2층으로 되어 있는데, 외벽은 여러 가지 독특한 무늬를 가진다. 꽃가루관이 나올 자리가 구멍으로 되어 있으면 발아공(發芽孔), 길다란 홈으로 되어 있으면 발아구(發芽溝)라고 하는데, 원시적인 속씨식물은 발아구가 1개인 단구형이며, 이러한 형태에서 여러 가지 꽃가루가 진화되어 나온 것으로 알려져 있다. 발아공이나 발아구 주변의 내벽에는 효소작용을 하는 단백질이 들어 있어 꽃가루 알레르기를 일으키기도 한다(꽃가루가 만들어지는 과정에 대해서는 '식물의 발생' 항목 참조).

심피(心皮)는 대포자를 만드는 기관으로, 이들 모두를 말할 때는 암술기라고 한다.

하나의 심피는 밑씨를 둘러싸며 수정이 되면 열매로 될 씨방, 꽃가루가 떨어지는 암술머리, 씨방과 암술머리를 연결해주는 암술대 등으로 이루어져 있다. 데게네리아속이나 타스만니아속 또는 목련과의 일부 식물에서 볼 수 있는 원시적인 심피는 어린잎이 주맥을 중심으로 양쪽이 접혀 있는 것처럼 생겼는데, 이런 심피에는 암술대가 없으며 접혀진 봉합선 부위가 암술머리 역할을 한다.

접혀진 봉합선이 없어지면서 암술대가 생기고 암술머리가 암술대 끝에 만들어진 것으로 여겨지고 있다. 암술기는 1개 또는 여러 개의 심피로 이루어져 있는데, 목련속 식물에서처럼 많은 심피가 길다란 꽃턱 위에 용수철처럼 꼬이면서 달려 있는 것이 원시적인 형태로, 심피의 수가 줄어들고 심피들이 1열로 배열되는 방향으로 진화가 일어난 것으로 보인다. 또한 목련목(Magnoliales)·미나리아재비목(Ranunculales)·택사목(Alismales) 식물들처럼 심피들이 서로 떨어져 있는 이생심피로부터, 나리속·제비꽃속·앵초속 식물들처럼 여러 개의 심피가 합쳐져서 하나처럼 보이는 합생심피로 진화했다.

하나의 심피와 여러 개의 심피가 합쳐서 하나로 묶여 있는 암술기 모두를 암술이라고 했으나, 개념의 혼동으로 요즈음에는 이 말은 거의 쓰지 않고 있다. 씨방이 꽃의 다른 기관보다 위쪽에 있는 경우를 씨방상위라고 하는데, 아래쪽에 있는 씨방하위보다 더 원시적인 무리에서 나타난다. 수정이 되어 씨가 될 밑씨는 8핵으로 된 배낭(胚囊)과 이를 둘러싸는 주심(珠心)으로 이루어져 있다.

한편, 주심의 한 곳을 뺀 나머지 부위를 주피(珠皮)가 둘러싸고 있는데, 이 부위를 주공(珠孔)이라고 한다. 밑씨는 주병(珠柄)에 의해 씨방에 매달려 있는데, 밑씨에 주병이 달리는 곳을 합점이라고 한다. 주병·밑씨·주공이 일직선 위에 있는 밑씨를 직생(直生)밑씨, 주병과 밑씨가 서로 이웃하여 나란히 있는 밑씨를 도생(倒生)밑씨라고 하는데, 대부분의 속씨식물은 도생밑씨로 되어 있다. 주피는 종에 따라 2층 또는 1층으로 되어 있는데, 단향목(Santalales)의 일부 종에는 주피가 없다.

꽃가루받이와 수정

수술의 꽃밥에서 만들어진 꽃가루가 심피의 암술머리에 달라붙는 것을 꽃가루받이라고 한다.

대부분 속씨식물들은 한 꽃의 꽃가루가 그 꽃의 암술머리에 닿는 제꽃가루받이보다 새로운 유전자 조합이 가능한, 한 꽃의 꽃가루가 다른 꽃의 암술머리에 닿는 딴꽃가루받이를 하고 있는데, 자가불염성 같은 방법이 고안되어 제꽃가루받이가 잘 일어나지 않도록 적응되어 있다. 꽃가루받이가 끝나면 꽃가루에서 꽃가루관이 나와 암술머리와 암술대를 뚫고 밑씨 속의 배낭으로 들어가 수정이 일어난다.

속씨식물의 경우, 다른 식물과는 달리 1개의 정자가 1개의 난자와 수정하고 또 1개의 정자가 2개의 극핵세포와 동시에 수정하는 중복수정의 특징을 지니고 있다. 정자와 난자의 수정이 끝나면 이들은 배(胚)로, 정자와 극핵세포는 배젖으로 만들어진다(→식물의 발생).

밑씨가 자라서 씨로, 씨방이 자라서 열매로 된다.

씨는 종족의 전파수단으로 아주 중요하며, 열매가 씨를 감싸서 보호한다. 원시적인 속씨식물의 씨에는 배젖이 많고 배가 작으나, 진화된 식물의 씨에는 배젖이 적거나 아예 없으며 큰 배가 들어 있다. 겉씨식물은 속씨식물처럼 씨를 만들지만 씨방이 없기 때문에 진정한 의미의 열매를 맺지 못한다. 열매는 크게 포도처럼 열매살이 있는 육질과(肉質果)와 열매살이 없는 건과(乾果)로 나눌 수 있는데, 건과는 다시 콩꼬투리처럼 열매가 벌어지는 개과와 도토리처럼 벌어지지 않는 폐과(閉果)로 나누어진다.

육질과는 폐과의 일종이다. 그밖에 씨방이 아닌 부위가 변해서 된 가짜 열매도 있는데, 이런 종류로는 배나 사과 등의 이과(梨果), 몇 개의 열매가 모여 하나의 열매처럼 보이는 오디나 플라타너스의 다화과(多花果) 등이 있다. 벼는 씨껍질과 열매껍질이 하나로 붙어서 씨와 열매가 하나처럼 되었는데 이런 열매를 영과(穎果)라고 한다.

기원

속씨식물의 기원에 대해서는 수많은 논란들이 있으나 아직까지 확실하게 알려진 바는 없다. 이러한 이유로는 확실한 화석, 특히 꽃에 대한 화석이 부족하고, 속씨식물이 오랜 시간에 걸쳐 아주 서서히 진화했으며 또한 속씨식물들이 자라는 환경이 화석으로 되기에 부적당한 점들을 들 수 있는데, 속씨식물은 겉씨식물의 한 무리에서 진화해온 단계통 무리일 것이라고 믿어지고 있다.

지금까지 발견된 속씨식물의 화석 가운데 가장 오래된 화석은 백악기 초기(1억 3,000만 년 전)의 것으로 알려져 있으며, 백악기 말기에는 속씨식물의 화석이 종류뿐만 아니라 그 개체수도 많이 나타나고 있다. 따라서 속씨식물은 백악기 초기 또는 쥐라기 말기에 나타난 것으로 추정되는데, 대부분 학자들은 백악기 초기에 처음으로 지구에 나타난 것으로 여기고 있다. 백악기 중기에는 지구 전체로 퍼져나가 식생에서 거의 우점종을 차지한 것으로 보인다(→ 화석의 기록).

속씨식물의 기원지에 대해서도 많은 논의가 있지만 아직 확실한 결론은 내리지 못한 상태이다. 지질학적으로 볼 때 현재와 과거의 지형이 다르므로, 현재의 지형조건으로 속씨식물의 기원 중심지를 찾는다는 것은 약간의 문제가 있다. 그러나 현재 많은 학자들은 동남아시아 열대지역을 기원 중심지로 추정하는데, 이 지역에는 지금도 속씨식물 중 원시적인 무리들이 비교적 많이 자라고 있다.

한편 이곳을 기원 중심지가 아니라 잔존 중심지로 여기는 학자들도 있는데, 동남 아시아가 빙하의 영향을 받지 않은 곳이며 또 기후조건이 좋아 이곳에 나타나는 많은 원시 속씨식물들을 잔존성 식물로 보기 때문이다. 속씨식물의 기원이 되는 식물은 아마도 속씨식물이 진화되어 나왔던 겉씨식물과 함께 높은 산에서 조그만 개체군을 이루고 살았을 것이며 이어 빠른 속도로 진화되었을 것이다.

속씨식물의 특징인 중복수정과 주피가 2층으로 이루어지는 점에서 속씨식물의 기원을 알 수 있다. 그러나 중복수정은 현미경을 이용해야만 관찰할 수 있을 뿐만 아니라, 화석에서는 관찰하기가 거의 불가능하므로 현재 많은 학자들은 주피가 2층으로 어떻게 만들어졌는 가에 초점을 두고 그 기원이 되는 식물을 찾고 있다.

이러한 관점에서 속씨식물의 조상으로 몇 종류를 들 수 있다. 첫째, 화석식물로만 이루어진 종자고사리 일종인 케이토니아목(Caytoniales)으로 작은 주머니에 반쯤 싸인 밑씨를 가진다. 이 주머니가 속씨식물에서 나타나는 2층의 주피 중 바깥주피로 발달한 것으로 볼 수 있다. 둘째, 화석으로만 남아 있는 종자고사리 일종인 글로솝테리스목(Glossopteridales)으로, 이중에는 밑씨가 편평한 포자엽 위에 달려 있는 종류에서 포자엽이 말려 밑씨를 완전히 감싸는 종류까지 나타나고 있다. 따라서 포자엽이 말리면서 2층의 주피가 만들어진 것으로 볼 수 있다. 그러나 꽃가루는 초기 속씨식물의 것과는 다르다. 셋째, 화석식물로만 이루어진 베네티트강(Bennetitiopsida)으로 생식구조가 꽃의 구조와 아주 비슷하여, 유형성숙가설(neoteny hypothesis)로 보면 이 무리가 속씨식물의 기원으로 꼭 들어맞는다. 그밖에도 몇 종류의 식물이 거론되지만 이들 3종류가 가장 유력한 속씨식물의 조상으로 알려져 있다.

분류

속씨식물을 분류하는 데에는 비교형태학·화분학·발생학·세포학·유전학·생화학·면역학·생물지리학·분자생물학 등 많은 분야에서 얻어진 정보가 이용된다. 그러나 주사전자현미경이나 컴퓨터 등이 식물의 분류에 쓰인다고 해도 실제로 식물을 분류하는 데는 형태적 특징에 거의 전적으로 의존하고 있다. 이러한 형태적 특징으로는 꽃을 이루는 기관의 수와 배열상태, 꽃차례의 특징과 배열, 암술기와 태좌의 종류, 심피의 구조, 밑씨의 형태와 구조, 주피의 수, 배젖·외배젖의 유무, 수술기의 구조, 꽃가루의 구조와 형태, 꽃잎·꽃받침잎의 형태, 잎의 형태와 배열상태, 기공의 종류, 목재의 구조 등이 있다.

속씨식물은 크게 쌍떡잎식물강(雙-植物綱 Magnoliopsida)과 외떡잎식물강(Liliopsida) 2강으로 나눈다. 이 두 무리는 여러 가지 특징을 종합하여 나눈 것으로 쌍떡잎식물이라고 해서 반드시 떡잎 2장이 있는 것은 아니다. 미나리아재비속의 한 종인 라눙쿨루스 피카리아, 현호색속의 몇 종, 게스네리아과 및 몇몇 목련강에 속하는 종들은 떡잎 1장을 가지며, 백합강에 속하는 아가판투스속 식물은 떡잎 2장을 가진다.

외떡잎식물은 물관이 없고 이생심피이며 단구형 화분을 갖는, 현재는 존재하지 않은 초본성 쌍자엽식물에서 기원한 것으로 보이는데, 이러한 특징은 현존하는 수련목(Nymphaeales) 식물들에서 볼 수 있다. 수련목은 목련목의 일부가 물 속으로 들어가 자라면서 만들어진 것으로 알려져 쌍떡잎식물의 진화 초기에 수련목과 비슷한 종류들을 거쳐 외떡잎식물이 만들어진 것으로 추정된다. 따라서 가장 먼저 생긴 외떡잎식물은 아마도 물 속에 단단한 뿌리줄기를 내리고 사는 종류였을 것으로 보이는데, 현존하는 택사목(Alismales) 식물들이 이러한 특징을 가지고 있어 외떡잎식물은 택사목에서 진화한 것으로 보인다.