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어류
현생 어류 중 가장 원시적인 것은 원구류로 아가미는 주머니 모양이고 인두와 연결되어 있으며 좁은 틈을 통해 밖으로 열려 있다.
원구류의 아가미라멜라는 아가미주머니의 가장자리에서 고리를 형성하고 주머니들은 유동적인 골격구조에 의해 지지된다. 쌍으로 된 주머니의 수는 6~14개로 다양하며 다묵장어는 인두에서 아가미주머니가 생겨난다. 먹장어류의 상부인두는 콧구멍을 통해 외부와 접촉하나 다묵장어류는 이러한 콧구멍이 없다.
숙주 어류의 몸 속에서 사는 기생성 다묵장어는 아가미주머니의 수축에 의해 물이 아가미로 흐르게 되는데, 아가미주머니 근육이 이완하여 주머니가 팽창하면 물이 안으로 빨려들어가고 근육이 수축하면 물이 아가미를 통해 밖으로 나간다. 먹장어류인 믹시네 글루티노사는 콧구멍으로 들어온 물에서 산소를 얻는다. 특이한 호흡구조인 연막(velum)은 콧구멍 바로 뒤, 인두의 위 중앙부에 매달려 있고 T자를 거꾸로 한 것처럼 생겼다. 막으로 된 두루마리 모양의 구조가 여기에 붙어 있는데 이는 창문에 치는 발처럼 아래로 쭉 펼쳐졌다가 위로 말려 올라간다.
이 연막과 아가미주머니의 수축이 물의 흐름 방향을 지시하고, 콧구멍으로 들어가는 이물질들은 짜내기작용에 의해 콧구멍과 입에서 제거된다. 원구류의 아가미도 경골어류에서처럼 수류와 혈류의 방향이 반대방향이다.
연골어류와 경골어류는 아가미의 가스 교환면 위로 물이 비교적 일정하게 흐를 수 있도록 하는 이중 펌프 메커니즘을 가지고 있다. 상어류·가오리류에서는 작은 아가미틈[鰓裂]인 기문 역시 물이 아가미방으로 흐르도록 하는 채널로 작용한다.
바닥에 사는 종류는 기문이 커서 물이 대부분 입이 아닌 이 기문을 통해 흐른다. 펌프 메커니즘이 유일한 환기방법은 아니다. 상어는 수영하는 동안 입과 아가미판막이 열려 있어 계속 일정한 양의 물이 아가미 표면을 통과하며, 속도를 줄이고 바닥에 안주하면 다시 펌프작용이 재개된다. 다랑어류·고등어류는 효율적인 메커니즘이 없이, 움직임으로써 발생하는 수류로 아가미를 환기시키기 때문에 호흡만으로 수영을 중지할 수 없다.
어류의 공기호흡 의존 정도는 다양하다.
일부 어류들은 수면 가까이 머물고(수면은 확산 때문에 산소압이 높음), 다른 종류들은 인두나 위에 보조호흡구조를 가지고 있어서 수면에서 공기를 삼킨 후 산소를 조직으로 보낸다. 가이아나의 소택지에 사는 에리트리누스속은 수중호흡과 공기호흡을 모두 하는데, 그 상대적인 정도는 물의 가스 조성에 달려 있어서 산소량이 적을 때는 아가미호흡이 중지되고 주로 공기호흡을 하며 물의 산소량이 높을 때는 주로 아가미를 통해 호흡이 이루어진다.
장어류는 피부를 주요호흡면으로 사용하여 물 속에서는 약 15%의 산소가 피부를 통해 흡수되고 공기에서는 50%로 증가한다. 그들은 땅 위로 올라와 몇 시간씩 머물면서 부레에 공기를 저장한다. 다른 어류들과 마찬가지로 장어류도 물 밖으로 나오면 심장박동률이 감소되고 산소 소비도 감소된다. 폐어류의 폐어목(肺魚目 Dipnoi)은 데본기의 잔유생물로서 수중호흡과 공기호흡 사이의 과도기적 상태를 보인다.
이들에 속하는 3개의 속은 아가미나 폐의 의존 정도가 서로 다르다. 오스트레일리아폐어인 네오케라토두스속은 잘 발달된 아가미를 통해서 산소 흡입과 이산화탄소 배출을 하며, 아프리카폐어류인 프로톱테루스속과 남아메리카폐어류인 레피도시렌속은 호흡을 주로 폐에 의존한다.
이들은 오스트레일리아폐어보다 산소혈과 탈산소혈이 더욱 분리되어 있다. 긴 건기 동안 프로톱테루스속과 레피도시렌속 폐어는 번데기를 만드는데 호흡할 수 있게 가는 관에 의해 외부로 열려 있다. 번데기가 된 후 하면상태에 들어가 물질대사·호흡·심장박동이 감소되고 이렇게 되면 산소요구량이 줄어 수개월 또는 수년 동안 물이나 음식을 섭취하지 않아도 생존이 가능하다.
아미아고기는 아가미와 부레를 모두 사용하는데, 10℃ 정도에서는 거의 수중호흡을 하지만 온도가 올라갈수록 공기호흡 비율이 늘어나 30℃가 되면 물에서 얻는 산소량의 3배를 공기에서 흡수한다.
폐어처럼 이산화탄소의 배출은 주로 아가미를 통해 이루어진다. 남아메리카의 전기뱀장어는 산소 부족이 심각할 수 있는 환경인 진흙이 많은 시냇물에서 산다. 이들은 입에 있는 막을 통해 산소를 교환하는 공기호흡자로서 혈액은 헤모글로빈 함량이 높고 산소흡수력이 포유류와 비슷하다. 이산화탄소의 방출은 주로 피부를 통해 일어나는데 소량은 퇴화된 아가미를 통해 일어난다.
양서류
현생 양서류(예를 들면 개구리·두꺼비·도롱뇽·무족영원류)는 대개 수중호흡을 하는데, 그 정도는 종·발생단계·온도·계절에 따라 다르다.
지상에 알을 낳는 소수 종의 개구리를 제외한 모든 양서류는 완전한 수생인 유생으로 생명을 시작한다. 이들의 호흡은 얇은 피부와 아가미를 통해 이루어지고, 올챙이는 커다란 꼬리지느러미로 호흡한다. 꼬리지느러미는 혈관이 있고 표면적이 넓기 때문에 중요한 호흡구조이다. 양서류의 유생은 점차 아가미가 퇴화되고 1쌍의 폐가 발달했다. 양서류의 폐는 단순한 주머니 모양이고 조류·포유류의 폐에 있는 복잡한 스폰지 구조가 없다.
양서류는 심실이 분리되어 있지 않지만 좌심방과 우심방에서 오는 혈액은 거의 섞이지 않는다(→ 색인：심장). 성체가 되면 폐가 유생의 아가미와 같은 기능을 하게 된다. 그러나 도롱뇽의 몇 종은 변태를 하지 않고 평생 동안 아가미를 지니며, 미주도롱뇽과(Plethodontidae)는 변태하면서 아가미가 사라지지만 폐가 발달하지 않고 대신 피부를 통해서 가스 교환을 하게 된다.
거의 모든 양서류는 성체가 되어도 피부가 가스 교환에 중요한 역할을 한다. 폐와 피부의 상대적 중요도는 종이나 계절에 따라 다르다. 개구리에서는 등과 대퇴의 피부가 배쪽 피부보다 혈관이 많이 분포되어 있어 가스 교환에 더욱 중요하다(→ 색인：모세혈관). 수생영원류 트리톤속은 폐와 피부가 모두 호흡에 사용되는데 피부가 호흡모세혈관의 75%를 차지한다.
반면 나무에 사는 유럽청개구리는 폐가 호흡면적의 75%를 차지하며 육상형인 유럽산개구리는 폐호흡이 피부호흡의 3배 이상이다. 이산화탄소는 이 두 종 모두 주로 피부를 통해 배출된다. 온대지역에서 육상동물들은 땅속에서 겨울을 지내고 수생 종들은 호수나 연못의 진흙바닥 속에서 겨울을 난다.
겨울에는 저온으로 인해 대사율이 훨씬 낮아지기 때문에 피부를 통해서만 가스 교환이 이루어져도 충분하다(→ 색인：계절). 양서류의 폐는 공기호흡하는 어류와 마찬가지로 구강의 펌프 메커니즘에 의해 팽창한다. 구강 바닥이 압축되면 콧구멍을 통해 공기가 구강 속으로 흡입되며 뒤이어 콧구멍이 닫히고 구강의 바닥이 다시 올라간다. 그러면 구강의 압력이 높아져 성문(glottis)을 통해 공기를 폐로 밀어낸다.
호기는 체벽 근육의 수축과 폐의 탄력성에 의해 이루어지는데 수생양서류에서는 체벽에 가하는 물의 압력이 호기를 돕는다(→ 색인：파동).
파충류
육상환경에서 생존하기 위해 파충류의 피부는 물에 대한 투과성이 적어지도록 진화했기 때문에 건조를 방지할 수는 있지만 호흡에는 부적절하다.
따라서 소수의 종(예를 들면 뱀)을 제외하고는 가스 교환을 거의 폐에 의존한다. 파충류의 폐는 양서류에 비해 훨씬 복잡하고 내부 구획이 많아 가스 교환을 위한 표면적이 증가되었다. 파충류 중 가장 복잡한 폐는 바다거북에서 볼 수 있는데 이 종은 수영 능력이 높아 대사율 또한 높다.
폐를 팽창시키는 메커니즘은 기본적으로 조류나 포유류와 같이 흡입 펌프에 의한다.
대부분의 파충류에서는 흉곽과 체벽의 근육팽창에 의해 폐의 압력이 높아져 폐 속으로 공기가 흘러들어가게 된다. 크로코다일류와 알리게이터류는 간의 뒤쪽에 특수화된 근육이 붙어 있고 간의 앞쪽은 폐의 뒤쪽과 붙어 있어서 근육이 수축하여 간을 끌어당기고 따라서 폐가 팽창된다. 땅거북류는 폐를 팽창시키기 위해 고도로 특수화된 골격근이 필요하게 되었다. 그리스거북은 체강의 부피를 변화시켜 폐의 환기가 이루어지는데, 호기는 견대를 패각 속으로 집어넣고 내장을 압박하는 근육작용에 의하며 이러한 체강의 압력증가가 폐로 전달된다.
흡기는 이와 상반되는 근육작용에 의하며, 이는 체강의 부피를 증가시켜 폐의 압력 또한 증가시킨다. 땅거북류는 패각이 딱딱해서 다른 파충류와는 달리 복부근육의 잠재 에너지를 호흡에 사용할 수 없으므로 흡기와 호기 모두 에너지를 많이 소모한다.
대부분의 파충류는 호흡양식이 불규칙적이며 보통 활발한 흡기와 호기가 계속된 후 상당히 긴 휴지기가 이어진다. 수서 파충류는 이 휴지기 동안 잠수를 하는데 일부 수서 거북과 뱀은 1시간 이상 지속하기도 한다. 대부분의 파충류는 대사율이 조류·포유류의 1/5~1/10이며 폐의 규칙적인 환기가 불필요하다.
조류
조류의 호흡계
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조류는 휴식상태에서도 다른 척추동물에 비해 산소 소비가 높고 비행중에는 그보다 몇 배나 더 증가하기 때문에 가스 교환율이 높아야 한다.
폐의 부피는 포유류에 비해 적지만 부피가 큰 기낭과 폐가 관으로 연결되어 있어 호흡계 전체의 부피는 비슷한 크기의 포유류의 2배가량 된다. 기관은 1차 기관지로 나뉘고 그것은 폐를 지나 1쌍의 복부기낭으로 연결된다. 기관에서는 또한 2차 기관지도 나와 다른 기낭으로 연결되며 3차 기관지의 벽에서는 가는 공기관들이 기원하는데, 이 관들은 표면적이 넓고 벽에는 모세혈관이 있어 심장과 연결된다.
가스 교환은 공기관들과 모세혈관 사이에서 일어나고 이 교환면은 포유류의 폐포 표면과 비슷하다.
다른 척추동물과 조류는 폐의 환기방식과 메커니즘에서 몇 가지 중요한 차이점을 보인다. 첫째, 조류의 폐는 팽창·수축하지 않고 일정한 부피를 유지하며, 둘째, 다른 동물에서처럼 두 방향으로 환기가 일어나지 않고 한쪽 방향으로만 일어난다. 이렇게 한쪽 방향으로 흐르기 위해 여러 개의 기낭이 복잡한 순서로 팽창·수축되고, 기낭들 가운데 위치하는 폐는 호기와 흡기 동안 모두 공기를 흡입하면서 계속 한쪽 방향으로 환기시킨다.
흉강과 복강의 팽창에 의해 공기가 기낭으로 흡입되고, 이때 용골은 위아래로 움직이며 늑골과 가슴은 좌우로 움직인다. 호기는 골격근에 의해 기낭이 압박됨으로써 일어난다. 계속 한쪽 방향으로 공기가 흐르기 때문에 조류의 폐는 포유동물의 폐보다 더 완전하게 환기가 이루어진다. 공기와 혈액의 흐름도 가스 교환을 극대화시키는 방향으로 배열되어 있으며 포유류의 경우보다 효율성이 훨씬 높다.
비행시에는 환기가 2배가량 증가하는데 이는 호흡률의 증가를 뜻하며, 매 호흡시 들이마시는 공기의 양이 증가되는 것은 아니다. 비둘기의 비행시, 환기량은 물질대사에 필요한 양의 약 2.5배 정도 되는데 비행시 발생하는 열생산의 약 17%는 증발에 의해 소실되는 것으로 보아 이렇게 과도한 환기는 체열조절을 위한 것으로 생각된다. 저녁콩새와 라루스 델라와렌시스는 비둘기와 달리 환기량이 산소 소비와 비례하며, 환기의 증가는 호흡률의 증가뿐만 아니라 호흡 깊이의 증가에 의해서도 이루어진다.
포유류
포유류의 폐는 내부가 많은 구획으로 나뉘어 있으며, 그결과 형성된 미세한 폐포가 실제적인 가스 교환면이 된다.
인간의 폐는 수억 개의 폐포로 되어 있고 성인의 경우 폐포 전체의 표면적은 테니스장 정도의 크기이다. 호기는 파충류와 마찬가지로 흡입 펌프에 의해 가동된다. 흉부가 팽창되면 폐와 흉부 사이의 압력이 감소되어 폐 내의 압력도 감소하고 따라서 대기의 공기가 폐 속으로 밀려들어간다. 흡기에 관여하는 주요근육은 횡격막과 외늑간근인데, 횡격막은 복강과 흉강을 나누는 돔 모양의 근육판으로서 수축하면 아래로 내려가 흉강이 팽창하고 그 밑에 있는 기관들이 눌리게 된다.
외늑간근이 수축하면 늑골은 위 옆으로 이동하여 흉부의 범위가 증가한다. 흡기는 성문이 닫히면서 끝난다. 호기시에는 성문이 열리고 흡기근육이 이완하며 흉벽과 폐에 저장된 에너지가 호기를 위한 힘을 생성한다. 운동시에는 내늑간근과 배근육도 활성화되는데 내늑간근은 흉곽을 압박하여 흉부범위를 감소시킨다.
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[Daum백과] 척추동물의 호흡 메커니즘 – 다음백과, Daum
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