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중요성

광합성 편모충류(photosynthetic flagellates)는 1차 생산자(독립영양생물)로서 조류(藻類)와 함께 수생의 먹이사슬 아래쪽에 위치해 있다. 쌍편모충류(雙鞭毛蟲類)에 의해 일어나는 '대증식'(bloom)과 '적조' 현상은 다른 생물체들에게 유해한 영향을 주는데 어떤 종들은 신경독물을 만들어 많은 해산 어류를 죽이기도 한다.

또한 그외의 동물들에게도 간접적으로 영향을 주는데 연체동물인 이매패류는 쌍편모충류의 대증식 후에 이들의 독을 고농도로 축적할 수 있기 때문에 이런 연체류를 먹는 동물들은 치명적인 피해를 입게 된다. 토양의 원생동물은 보통 생산자라기보다는 소비자이다. 어떤 설에 의하면 토양 아메바들이 토양을 비옥하게 해주는 세균을 감소시켜 토양의 질을 떨어뜨린다고 하나 뚜렷한 증거는 없다.

질병을 유발하는 원생동물에 대해 잘 알려져 있다. 기생성 포자충류(胞子蟲類)인 말라리아원충속(─原蟲屬 Plasmodium)에 의해 발생하는 말라리아는 공공보건에 관한 매우 중대한 문제로 남아 있다. 구충아강(球蟲亞綱 Coccidia)에 속하는 어떤 종들은 가축과 일부 야생동물에 해를 끼치기 때문에 축산업을 하는 농민들에게는 심각한 문제가 되고 있다.

체체파리에 의해 전파되는 트리파노소마(trypanosome)는 아프리카의 광범위한 지역에서 발견되며 수면병을 일으킨다. 장관아메바증(intestinal amebiasis)은 치명적인 경우는 드물지만, 아메바이질(amebic dysentery)로 발전될 수 있으며, 감염이 심하지 않은 경우라도 간농양(肝膿瘍)이 될 수 있다. 톡소플라스마증(toxoplasmosis)은 인간과 가축에 가장 널리 감염되는 감염증 가운데 하나로서 이 병을 일으키는 독성포자충류(毒性胞子蟲類) 종들은 유산·수두증(水頭症)의 원인이 되기도 한다.

최근에 원생동물에 관한 생리학적 지식이 증가되고 실험실에서의 기술이 향상됨에 따라 수많은 종들이 배지에서 순수배양되고 있다. 원생동물은 이미 생물 속의 비타민에 대한 생물학적 분석에 널리 사용되어왔고, 담수와 해수의 비타민 양을 측정하는 데도 사용되어왔다. 특히 기생성 원생동물의 조직배양이 활발한데 그 목적은 기생성 원생동물에 대한 보다 정확한 관찰을 통해 좋은 퇴치 방법을 얻고자 하는 것이다.

생태

자유생활을 하는 원생동물은 주로 토양·담수·해수에 산다. 기생성 종은 몸의 강(腔)이나 조직 속에 살며, 어떤 것들은 세포의 내부에 살기도 한다. 자유생활을 하는 종들은 먹이의 종류와 그 풍부한 정도, 그리고 여러 생태적 요인에 따라 큰 차이를 보인다.

대부분의 원생동물들이 무리를 짓지 않고 혼자서 살아가지만 군체를 형성하여 사는 종류들도 많이 있다. 군체를 형성하는 고니움속·판도리나속·볼복스속, 그리고 어떤 섬모충류는 각 개체들이 젤리 모양의 기질 속에 묻혀 있다.

원생동물의 생존에 영향을 주는 환경적 요인들에는 먹이, 빛(광합성을 하는 종들), 온도, 산소, 이산화탄소, 주위 물질의 산도, 물 등이 있다. 그중에서도 먹이는 가장 필수적인 요소이며, 광합성을 하는 편모충류에서는 대개 인과 질소 공급원이 그들의 분포를 제한한다. 먹이의 증가는 대증식·적조처럼 놀랄 만한 집단 크기의 증가를 야기시킬 수 있다.

일반적으로 조직 깊숙이 사는 기생성 원생동물은 엄격한 혐기성이지만 다른 기생성 종류들은 비교적 넓은 범위의 산소량에 적응할 수 있다. 호수나 연못의 용존산소는 겨울과 봄에 증가하므로 이때는 호기성 원생동물에게 호조건이 되고, 여름과 가을에는 산소량이 감소하므로 혐기성 원생동물에게 호조건이 된다. 이산화탄소의 적절한 공급은 광합성 종들에게 필수적인 요소이다. 주위 환경의 pH도 어떤 종에게는 살아가는 데 제약이 된다.

공생에는 숙주가 공생자인 원생동물보다 큰 경우와 원생동물이 공생 미생물의 숙주가 되는 경우가 있다. 기생성 원생동물은 때때로 중복기생의 관계를 이루는데, 중복기생이란 숙주 속에 있는 기생성 동물이 또다시 다른 동물의 숙주가 되는 경우이다. 장에 사는 편모충류, 기생성 아메바와 섬모충류는 다시 더 작은 아메바, 미포자충류 또는 세균의 숙주가 될 수 있다.

생활사와 생식

원생동물의 여러 생활사 가운데 가장 단순한 생활사는 활발히 살아가는 영양단계(trophic stage)와 피낭체(cyst) 형성단계로 구성된다. 영양단계는, 어떤 종에서는 하나 이상의 단계를 포함할 수 있으며 또한 유성단계(sexual stage)를 포함할 수도 있다. 유성단계가 생존에 미치는 중요성의 정도는 다양해서 어떤 종에 있어서는 유성적인 현상이 간헐적으로 일어나지만 다른 종에 있어서는 필수적이다.

피낭체의 보호력은 다양하며 어떤 종의 피낭체는 건조한 상태에서도 몇 년 동안이고 살 수 있다(→ 피낭형성). 피낭체가 되는 원인은 먹이원의 부족, 비타민의 결핍, 치명적인 pH 변화 등이며 환경 조건이 좋아지면 피낭체에서 벗어나 다시 영양단계로 들어간다. 이러한 피낭체의 형성은 성공적으로 종을 퍼뜨리는 데 중요한 역할을 한다.

원생동물의 생식법은 종류에 따라 다른데, 가장 흔한 방법은 무성생식의 일종인 이분법이다. 그 외의 무성생식 방법에는 출아, 다분열, 또는 다분열생식이 있다.

유성생식에는 동형배우자 사이에서 또는 이형배우자 사이에서 일어나는 배우자합체가 있으며 짚신벌레와 같은 섬모충류의 경우 뚜렷한 배우자의 형성이 없고 대신에 두 개체가 서로 붙는 접합이 일어나는데 이때 그들은 핵을 교환한다.

이렇게 교환된 핵은 개체 안에 이미 존재해 있던 핵과 융합하여 융합핵을 형성한다. 그리 흔하지 않은 현상이지만 한 개체 내에서 각각의 배우자를 대표하는 두 핵이 합쳐져 접합자를 형성하는 자가수정의 경우도 있다.

감수분열은 반수체를 만들기 위한 과정이지만 원생동물의 종류에 따라 그 시기가 약간 다르다. 어떤 편모충류와 포자충류들은 개체들이 그들의 생활사 대부분에 있어서 반수체이며, 수정이 된 직후에 곧바로 감수분열이 일어나서 포자를 형성하게 된다. 그리고 각 포자는 새로운 반수체 개체로 자란다.

유공충류는 대부분의 고등식물에서 볼 수 있는 것과 마찬가지로 세대교번을 하는데 이 경우는 이배체의 단계가 길고 우세하다. 섬모충류와 여러 원생동물들은 고등동물에서 볼 수 있는 것처럼 개체들이 이배체이며, 배우자 형성 과정에서만 감수분열이 일어나는데 이들은 수정이 되어 다시 이배체가 된다.

생식은 활동적이거나 비활동적인 단계에서 일어난다. 대부분의 섬모충류는 움직일 수 있는 단계에서 생식하지만 어떤 식물성 편모충류는 생식 피낭체 내에서 분열한다.

재생은 나팔벌레(stentor)에서 많이 연구되었는데, 이 동물의 경우 성체 크기의 1/100보다도 작은 조각이 완전한 생물체로 재생한다.

편모와 섬모의 재생은 흔한 현상이며, 대핵뿐만 아니라 소핵도 재생에 필수적인 종들도 있다. 원생동물에서는 멘델식 유전이 동물의 크기, 모양, 헤엄치는 속도, 광합성률 등의 많은 형질에서 보고되고 있다. 연관(linkage)은 몇 개의 형질에서 이미 확립되어 있고, 교차(crossingover)도 여러 경우에서 증명되고 있다.

형태와 기능

아메바성 종들은 형태가 다양하지만 골격, 껍질, 두꺼운 외피(pellicle) 등을 갖고 있는 종들은 형태가 상당히 일정하다. 군체의 형태는 개체를 결합시키는 물질의 종류에 의해 결정된다. 형태는 생활사 안에서 변할 수 있고, 환경조건에 의해서도 변형될 수 있다.

많은 원생동물 종들은 하나의 구형 핵을 지니고 있으나 어떤 무리들은 두 종류의 핵을 가지고 있다. 예를 들어 섬모충류는 소핵과 대핵을 가지고 있는데, 이들은 구조와 기능이 달라 소핵은 접합과 자가수정에 참여하고 대핵은 유전자 발현에 관여한다. 세포질은 여러 입자들과 세포기관들을 포함하고 있다. 미토콘드리아의 강력한 효소 기능은 세포 호흡과 단백질 합성에 관련되어 있다. 막으로 된 소포체에서는 글리코겐 알갱이들이 합성되며, 리보솜은 소포체와 분리되어 있거나 붙어 있으며 흔히 폴리솜의 형태를 이룬다.

골지(Golgi) 물질은 주로 다수의 납작한 소포들로 되어 있으며 색소 알갱이들은 많은 식물성 편모충류와 일부 다른 원생동물들에서 볼 수 있다. 액포(수축포)는 담수종과 일부 해산종, 그리고 기생성 종에서 과도한 물을 제거함으로써 삼투평형을 유지한다. 소화용 액포(gastrioles)는 먹이를 섭취하는 동안에 형성된다.

식물성 편모충류에서만 발견되는 색소포는 엽록소와 다른 색소들을 포함하고 있다. 목(order)에 따라 지니고 있는 색소도 다르다. 어떤 식물성 편모충류는 식물의 세포벽과 유사한 셀룰로오스 또는 펙틴으로 된 껍질(theca)을 가지고 있다. 유공충류의 껍질은 보통 석회질로 되어 있으나 규질로 된 것도 때로 발견되며, 구멍이 뚫린 벽을 가지고 있는 경우도 있다. 많은 방산충류(radiolarian)들은 규질의 골격을 가지고 있으며, 방사극충류(acantharian)의 골격들은 대부분 황산스트론튬으로 되어 있다. 원생동물은 대개 2~3층의 복잡한 외피로 덮여 있다.

이동운동과 섭식을 위한 부속지로는 위족·편모·섬모가 있다. 위족은 몸의 어느 부분에서나 돌출되어 생기는 임시적인 것인데, 내질(endoplasm)이 운동하는 방향으로 흐름으로써 위족이 형성된다. 위족의 운동은 세포 단백질의 수축에 의해 일어난다. 편모는 보통 몸의 앞쪽에 있지만 쌍편모충류는 중앙부분에서 2개의 섬유가 나와 하나는 뒤쪽으로, 그리고 다른 하나는 몸주위를 나선형으로 꼬고 있다. 편모는 대부분의 자유생활 종에서는 1~4개이고 어떤 기생성 종에서는 12개 정도가 된다. 섬모는 환이나 나선의 열로 배열되어 있으며 합쳐져서 막, 막판, 그리고 나선형 극모(cirri)가 되기도 한다.

섭식영양종은 고체의 먹이를 섭취하여 소화한다. 부생성영양종은 용해된 물질을 섭취한다. 많은 섭식영양종들은 섭식영양에만 국한되지 않고 때때로 부생성영양도 한다. 유글레나나 볼복스와 같이 엽록소를 가지고 있는 것은 광합성 작용을 하는 독립영양생물이다.

원생동물들은 산소량에 따라 서식처가 다른데 절대호기성(obligate aerobe)은 적절한 산소 농도를 갖는 서식처에만 국한되는 반면에 절대혐기성(obligate anaerobes)은 산소가 없는 환경에만 국한되어 살고 있다. 노폐물의 배설작용은 표면을 통해 이루어지며 주요 질소노폐물은 암모니아이다. 분비작용은 껍질, 미끄러져 나아가기 위한 점액질, 군체의 기질, 골격용 판을 위한 물질을 위한 것이다.

진화와 계통

원생동물의 지질학적 나이는 불확실하나 대략 15억~30억 년 정도 되는 것으로 추정된다. 화석 기록이 소수의 원생동물 군들의 역사 자료를 제공해주고 있긴 하지만, 현생 원생동물의 계통학적 유연관계를 추적하는 것은 매우 어렵다. 일반적으로 편모충류가 원생동물 중에서 가장 오래된 것이라고 보고 있다. 아마도 여러 종류의 편모충류 계통이 육질충류와 섬모충류의 여러 가지 목을 낳았을 것이다. 그러나 현존하는 계통수 모두가 매우 가설적이며 최근에는 디옥시리보핵산(Deoxyribonucleic Acid/DNA)의 염기서열을 비교하여 계통관계를 추정하고 있다.

분류

원생동물은 뚜렷한 핵물질을 가지고 있는 진핵생물이다. 그들을 여러 분류군으로 나누는 것은 1차적으로 이동운동, 핵의 수, 세포기관, 생활사, 생식의 방법 등의 차이에 근거한다. 식물과 비슷한가(광합성을 할 수 있음), 동물과 비슷한가, 자유생활을 하는가, 기생성인가 등의 영양방식은 하위분류군의 등급을 결정하는 데 중요하다.

이미 언급한 것처럼 원생동물문은 다소 인위적인 모임이기 때문에 학자들에 따라 이 문의 분류체계가 다르며, 계속해서 새로운 분류체계가 제안되고 있다.

원생동물학회는 1964년에 호니그버그가 〈원생동물학회지 The Journal of Protozoology〉에 발표한 분류 방식을 채택했으며, 이 분류방식은 분류체계를 이용하는 데 편리하기 때문에 여기서는 이 분류체계를 따른다.