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접기1차 기관원기
낭배 직후나 낭배가 진행되는 사이에 배엽들은 몸의 각 부분이 될 세포들로 나누어진다.
이 과정은 기관계가 될 세포군들로 나누어지는 과정과 이후 각 기관이 될 원기들로 나누어지는 과정으로 구분된다. 초기에 나누어진 세포군을 1차 기관원기라 하고 이들은 나중에 2차 기관원기가 된다. 척추동물에서 최초의 구획은 중배엽에서 일어나는데, 그것은 척색이 될 척색중배엽외투막이 나머지 중배엽으로부터 분리되는 것이다(그림2). 척색 가까이 있는 중배엽은 두꺼워지면서 횡적으로 체절을 형성한다.
체절은 나중에 척추와 근육이 된다. 분절되지 않은 측면과 배쪽의 중배엽은 측판이라 한다. 측판과 대(stalk)로 연결된 체절들은 나중에 척추동물의 배설기가 되기 때문에 신절(nephrotome)이라 부른다. 중배엽성 외투막은 외부의 체절층과 내부의 내장층으로 먼저 나뉘게 된다.
이들은 좁은 공간에 의해 분리되는데(그림3), 나중에 이 공간은 2차 체강이 된다.
내배엽은 원장의 내강을 완전히 감싸고, 소화관의 강을 형성한다. 만일 원장의 강이 낭배형성기간 동안 형성되지 않는다면, 소화관의 강은 경골어류의 경우와 같이 중배엽의 중심부가 갈라져 생기거나, 내배엽층이 접히면서 생긴다(그림2). 내배엽에서 생긴 장은 곧 앞쪽의 넓은 전장과 좁고 길게 늘어난 후장 2부분으로 나뉜다.
척색동물의 특징은 배의 등쪽 외배엽 부분에서 신경계가 발달하는 것인데 이 부분이 두꺼워지면서 신경판을 형성한다(그림2-1). 이 신경판은 다시 신경습(神經褶)을 이루고 중앙부에서 만나 서로 융합되어 신경관을 형성한다. 척추동물에서 신경관은 뇌와 척수의 원기가 되고, 신경관의 안쪽 강은 뇌와 척수의 중심관이 된다.
나머지 외배엽들은 이 위를 덮어 표피가 된다. 신경관이 만들어질 때 한 무리의 세포들이 따로 모여 신경릉(neural crest)을 형성하는데 이는 대뇌와 척수의 분절 신경 조직 발생에 중요하다.
이러한 배의 구조형성은 유도과정으로 설명할 수 있다. 유도(誘導)란 배의 특정부분에 의해 다른 부분의 발생과정이 일어나게 되는 것을 말한다. 유도는 외배엽을 신경관·표피 등으로 분화시키는 과정뿐만 아니라 많은 기관원기의 형성에도 관여한다.
척색은 주위의 체절과 신절의 분화 기원이 되고 신절은 사지(四肢) 원기의 유도체가 된다. 척추동물의 전체 구조가 완성되는 과정은 2종류의 유도물질, 즉 신경유도물질과 중배엽유도물질의 농도 차에 의해 이루어진다. 신경유도물질은 배의 앞쪽에 집중되어 뒤로 갈수록 그 농도가 낮아지고, 중배엽유도물질은 그와 반대의 경사가 생겨 두 물질의 농도 차이에 의해 특정지역에서 유도될 특정 구조가 결정된다. 양서류의 배에서 1차 유도의 기원은 나중에 척색과 가까운 체절이 될 원구상순부(原口上脣部)이다.
척색과 체절의 유도로 외배엽에서 신경판이, 중배엽성 융기에서 측면과 배면(背面) 부분이, 내배엽에서 소화관이 생긴다. 이러한 이유에서 원구상순을 1차 형성체라 하며 고등 척추동물에서는 헨센 마디가 1차 형성체 기능을 한다.
기관형성과 조직형성
1차 기관원기는 계속해서 성체의 여러 기관이 될 원기들을 형성하는데, 이 과정을 기관형성(organogenesis)이라 한다.
기관이 만들어질 때, 기관을 구성하는 조직들도 만들어지는데, 이를 조직형성(histogenesis)이라 한다. 기관원기는 세포층인 배엽으로부터 여러 가지 방법으로 생겨난다. 세포층으로부터 주름이 생겨나 관을 형성하고 이 관이 원래의 배엽에서 분리된다. 척추동물의 신경계 원기는 이와 같은 방법으로 형성되며 배엽이 둥근 침강이나 주머니를 형성할 수도 있다.
이 주머니는 배엽으로부터 소포(小胞)의 형태로 떨어져 나오거나, 연결된 배엽으로부터 길게 늘어나 가지를 치는데, 이러한 방법으로 척추동물의 각종 분비선과 폐가 형성된다. 원기를 형성하는 또다른 방법은 배엽이 부분적으로 두꺼워지고 둥그렇게 되어 상피층으로부터 떨어져나오는 것이다. 만일 이 속에 강이 생기게 되면, 주름에 의한 것과 같은 결과가 되는데 여기서 관이나 소포가 형성될 수 있다. 최종적으로 배엽의 세포군들은 결합을 끊고 떨어져나와서 느슨한 세포층인 배 간충직(mesenchyme)이 되는데, 이들은 다양한 결합조직이 되거나, 근육이나 골격같이 뭉쳐져서 보다 단단한 구조를 이룬다.
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