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난할과 낭배기

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불가사리의 낭배 형성과 중배엽 형성

그림1. 불가사리의 낭배 형성과 중배엽 형성

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대부분의 동물에서 난할(cleavage)은 규칙적인 형태로 일어나는데, 첫번째 분열은 난자의 중심축 방향으로 일어난다.

이 분열을 난자의 중심축이 종적(縱的)이라는 가정하에 종할이라 부른다. 그다음 분열 역시 종할인데 첫번째 난할면과 직각으로 일어난다. 3번째 분열은 제1분열·제2분열에 대해 직각을 이루는 횡할(橫割) 또는 수평할(水平割)이다. 할구(blastomere)가 계속 만들어지면 이들은 점점 밖으로 밀려 중심부에 액체로 가득 찬 강(腔)이 생긴다.

이 시기의 배(胚)는 속이 빈 공과 같은 형태가 되어 포배(blastula)라 부른다(그림1-1). 이러한 배의 가장 바깥쪽 세포층은 배반엽(blastoderm)이라 하고, 액체가 차 있는 곳은 포배강(blastocoel)이라 한다. 세포가 전체 배를 감싸지 못하는 부분할의 경우에도 할구와 난할 덩이 사이에 얇은 틈 같은 포배강이 형성되며, 이 경우 할구로 이루어진 배반(blastodisk)이 포배강을 덮은 것 같은 구조가 된다.

낭배기(gastrulation)

하나의 세포층으로 이루어진 포배의 경우, 몸을 형성하는 다양한 기관계의 형성을 위해 할구가 재배열을 하게 된다.

이러한 과정은 세포들이 이동하여 3배엽이 제자리를 찾아가는 낭배형성 과정을 통해 이루어진다. 해산동물의 단황란(telolecithal egg)에서 포배는 단일한 배반엽으로 이루어져 있는데 마치 고무공의 한 부분이 밀려들어가는 식의 형태변화가 일어나게 된다(그림1). 이러한 함입의 결과로 구형의 배는 2중벽을 지닌 컵과 같은 모양이 되고, 식물극의 앞쪽에 밖으로 열린 구멍이 생긴다.

배반 옆의 함입부 즉, 이중벽의 안쪽 벽에서 내배엽과 중배엽이 형성되며, 바깥쪽에 남아 있는 할구들이 외배엽이 된다. 식물극의 지속적인 함입에 의해 포배강은 감소하고 새로운 강이 형성된다. 이 강을 원장(archenteron)이라고 하는데 이곳은 나중에 소화관이 된다. 원장과 바깥쪽으로 열린 구멍인 원구(blastopore)를 갖는 이 시기의 배를 낭배라고 한다.

낭배는 동물에 따라 각기 독특한 특징을 보이는데 창고기의 경우는 함입한 배반엽이 외배엽에 가까이 붙어 포배강을 없애거나 매우 좁게 만들며 반면에, 극피동물의 경우엔 배반엽의 함입이 매우 작게 일어나서 내배엽과 외배엽 사이에 포배강이 매우 크게 남아 있게 된다.

이 시기까지는 중배엽과 내배엽의 구분이 명확하지 않지만 이후에는 이 두 배엽이 서로 분리된다. 불가사리 같은 극피동물에서는 내배엽·중배엽의 안쪽 끝에서 함입이 시작되어 얇은 벽의 주머니 2개가 낭배의 양쪽에서 1개씩 생겨나게 되는데(그림1) 이들이 중배엽의 시원세포군(始原細胞群)이다. 원장의 나머지 부분은 내배엽이 되어 나중에 소화관이 된다.

양서류·폐어류·원구류 등의 낭배형성은 배의 등 부위가 될 쪽에서 구멍이 생기면서 시작된다. 이 과정 중 이동된 세포들은 나중에 전장(前腸)의 일부가 된다.

척추동물 형태형성 과정

그림2. 배엽층으로부터의 척추동물 형태형성 과정

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파충류·조류·단공류 등과 같이 많은 양의 난황이 있는 알을 낳는 고등 척추동물의 경우 난할은 부분할이고, 그결과로 난황물질 위에 판 모양의 배가 생긴다.

중배엽과 내배엽의 형성은 전체 표면에서 일어나지 않고 특정부위에서만 일어난다. 이 부분이 파충류와 하등 포유류에서는 약간 타원형이고, 고등 포유류와 조류에서는 길쭉한데 이 부분을 원조(primitive streak)라 부른다. 원조에는 두껍고 약간 침강된 원배엽층 부분이 있는데 헨센 마디(Hensen's node)라 부르는 앞쪽 끝이 가장 두껍다.

부분할을 하는 동물에 있어서는 낭배형성 이후에 3배엽이 평평하게 쌓이게 되는데 외배엽이 가장 위에, 중배엽이 중간에, 내배엽이 바닥에 위치하게 된다. 배는 평평한 배엽들이 접히면서 동심관을 형성한다(그림 2). 낭배와 3배엽의 형성시기에 난할로 생긴 배세포집단이 구획되기 시작하며, 배세포들은 유전자 활동에 의해 변화하면서 다양해지기 시작한다. 이러한 낭배형성기 이후엔 기관형성기가 온다.

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