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경질구조(hard structure)

경질구조는 내부성 또는 외부성이며 큐티클(cuticle), 단단한 석회성 또는 막성 구조로 된 뼈, 결정체(crystals), 조각뼈(spicule)나 간상체와 같은 소골(ossicle)로 이루어진다.

큐티클 구조로는 어류의 비늘 및 체절성 또는 비체절성의 무척추동물의 상피에서 분비되는 큐티클 등을 들 수 있는데, 환형동물에서는 비교적 얇고 선형동물과 절지동물 등에서는 비교적 두껍다.

특히 절지동물에서는 탈수작용이 동반되는 경화작용이나 석회화작용에 의해 큐티클이 매우 딱딱해지기도 한다. 석회성 구조로 이루어진 것들로는 연체동물 중 가리비류나 백합류(白蛤類)의 패각, 원생동물 중 유공충류의 외각(外殼)과 방산충류의 복잡한 막대기 모양의 골격, 산호의 골격 등을 들 수 있고, 불가사리·거미불가사리·바다나리류 등도 중배엽 내에 많은 종류의 석회성 소골을 가지고 있다.

결정체는 석회해면류에서 볼 수 있는 3방형 및 4방형의 석회성 골편과 그밖의 많은 종류의 골격의 기초를 이룬다.

반경질구조(semirigid structure)

반경질구조로는 유연한 큐티클 구조와 중교(中膠 mesoglea) 및 연골 등을 들 수 있다.

유연한 큐티클 구조는 선형동물과 절지동물의 체표 등에서 볼 수 있으며, 특히 절지동물의 경화된 큐티클과 큐티클 사이에 존재하는 이러한 유연한 큐티클 구조는 이 부위에서의 운동성을 유지시켜준다. 중교층은 자포동물의 외배엽과 내배엽 사이에 있는 층으로서 근섬유와 함께 유연한 골격을 형성한다. 연골 또한 척추동물의 내골격의 일부, 예를 들면 관절로 연결되는 두 뼈 사이와 늑골 형성부 등의 유연부위를 형성한다.

결합조직(connective tissue)

결합조직은 외배엽 아래의 섬세한 막 또는 복잡한 피하 섬유층으로 존재한다.

이 섬유들은 신축성은 없으나 이들의 배열상태로 인해 근육을 단단히 지지시켜주는 역할을 하며 때로는 몸의 형태를 크게 변화시키는 일도 한다.

유체골격(hydrostatic skeleton)

유체골격은 체액으로 채워진 체내 공간으로 이루어지며, 다양한 동물군들이 길항적 근육운동을 할 수 있게 해준다.

유체골격은 자포동물의 위수강(胃水腔) 일부, 환형동물의 체강(體腔) 일부, 연체동물과 절지동물의 혈체강(血體腔)의 일부를 이룬다. 절지동물에서는 외골격이 단단해지고 속돌기가 발달할수록 길항적 근육운동을 촉진시켜주는 혈체강의 중요성은 점점 감소된다. 척추동물에서와 같이 몸의 크기가 크고 심하게 딱딱해진 종들에서는 근육이 관절골에 직접 작용하기 때문에 유체골격은 별로 중요하지 않다.

탄력구조(elastic structure)

자포동물에서는 중교층의 탄력성, 선형동물과 절지동물에서는 큐티클의 탄력성이 몸의 회복운동을 도와주며, 특히 포유류에서는 탄력섬유가 더욱 광범위하게 이용되는데, 예를 들어 코끼리와 고래는 근육조직에 대단히 많은 탄력조직을 갖고 있다.

부력장치(buoyancy device)

척추동물의 경우에 부력장치는 청각장치와 관련되어 있거나 이들의 일부를 이룬다.

포유동물의 이소골(耳小骨)은 고막(鼓膜)의 진동을 내이(內耳)로 전달시킨다. 민감한 청각을 지닌 잉어과(科)의 로치에는 4개의 베버 소골(Weberian ossicles)이 부레의 앞쪽 끝을 머리의 청각기관에 연결되어 있어서 소리의 진동이 부레 앞부분의 부피를 변화시킨 뒤 소골을 통해서 신경계로 전달된다(로치). 다른 어류의 부레는 일종의 부력장치일 뿐 골격성은 아니다.

부력장치가 골격계와 연결된 또다른 예로는 오징어의 경우를 들 수 있는데, 이들은 혈류를 통해 뼈로 가스를 분비하거나 뼈로부터 가스를 흡수함으로써 이루어지는 일종의 부력 메커니즘을 이용하여 어려움없이 해수의 깊은 곳에서부터 얕은 곳까지 헤엄쳐 다닌다.

무척추동물의 골격

운동성 자포동물의 골격-근육 구조

해변말미잘은 유체골격이 근육의 길항작용을 위한 수단으로 이용되는 한 예이다.

몸의 종주근(縱走筋)과 환상근(環狀筋)이 수축될 때 입이 조금 열려 있으면 내강의 체액이 방출되어 몸이 수축하게 되나, 입이 닫히면 체액으로 가득찬 내강이 압축되지 못함에 따라 몸의 부피가 일정하게 유지되는데, 이때 종주근은 수축하면서 몸을 짧게 줄이는 한편 환상근은 수축되면서 이완된 종주근을 양끝으로 당겨 몸을 길게 늘인다. 즉 유체골격이 존재할 때 환상근과 종주근은 서로 길항작용을 하며, 이로써 모래 속으로 파고 들어가거나 딱딱한 표면을 따라 나아가는 이동운동이 가능하게 된다.

지렁이의 골격-근육 구조

지렁이의 유체골격은 소화관의 바깥쪽과 체벽의 안쪽에 있는 체강에 의해 이루어지며, 일정한 부피의 체액으로 가득찬 체강은 각 마디마다 부분적으로 분리되어 있다. 체벽에는 환상근과 종주근 및 다른 미소 근육들이 있는데, 기는 운동은 환상근과 종주근 간의 길항작용에 의해 진행되며 이는 체강의 유체정력학적 작용에 의해 가능하다. 대부분의 다른 환형동물의 운동도 일종의 유체골격에 의해 조절된다.

절지동물의 골격-근육 구조

절지동물의 골격은 체표를 덮고 있는 큐티클, 체내의 결합조직 섬유, 혈체강 등에 의해 형성되는 유체골격으로 이루어진다.

정교한 골격 및 관절을 지니는 좀더 진화된 절지동물군(群)에서는 유체골격이 퇴화하는 방향으로 진화되면서 더 빠르고 강한 운동을 할 수 있게 된다. 결합조직 섬유들은 절지동물의 실질적인 내골격 단위들을 형성하며 이들은 큐티클과 결합되어 있지 않아 변태할 때 제거되지 않고 몸이 성장하면서 함께 성장한다.

극피동물의 골격

무척추동물 가운데는 극피동물만이 척추동물처럼 석회화 과정에 의해 단단해진 중배엽성 골격을 갖고 있다. 극피동물의 각 팔에 있는 일련의 보대판(步帶板 ambulacral ossicles)은 척추동물의 척추와 같이 몸을 지지하는 역할을 한다. 불가사리 같은 운동성이 있는 극피동물은 보대판이 서로 관절로 이어져 있으며 이는 바다나리류, 거미불가사리 등, 이와 비슷한 동물들의 빠른 팔운동에 기초가 된다.

척추동물의 골격

척추동물의 골격 발생

척추동물의 배(胚) 시기에 최초의 종축(縱軸)은 척색에 의해 형성되며, 이는 발생중인 중추신경계의 배쪽에 위치하여 최초의 지지구조를 형성하게 된다.

척색이 자리잡게 되면서 중배엽이 형성되고 이는 첫째, 척색의 양쪽에 체절적인 구조로 나타나게 되는 부축중배엽(副軸中胚葉), 둘째, 체벽중배엽(體壁中胚葉) 및 장측중배엽(臟側中胚葉), 셋째, 비뇨생식계로 발생하게 되는 중간중배엽 등으로 분화된다.

연축중배엽의 체절화현상은 척추동물의 골격 발생의 기본적인 양상으로서 중축골격 및 이와 연관된 구조들이 부축중배엽성 체절로부터 발생한다.

반면, 부속 골격들은 비체절성의 체벽중배엽에서 생겨나게 된다. 부축중배엽의 각 체절들은 진피엽(眞皮葉 dermatome)·근절(筋節 myotome)·경절(硬節 sclerotome)의 3층으로 분화되고, 이중 경절 세포군들은 이동하여 척색을 둘러싸는데 나중에 형성되는 척추골의 추체(推體 centrum)로 발생하게 된다.

척주(脊柱)와 흉골격(胸骨格)

미색류(尾索類)인 해초류에서는 척색을 유생 시기에 꼬리 부분에 일시적으로 갖고 있으나 성체가 되면서 사라진다.

반면 두색류(頭索類)인 창고기에서는 척색이 성체가 된 이후에도 계속 남아 있다. 척추동물아문(脊柱動物亞門)에서 가장 원시적인 분류군인 원구류(圓口類)에서는 척색과 이를 둘러싸고 있는 보호 껍질이 평생 남아 있으며, 성체에서는 연골성 신경궁(神經弓 neural arch)의 초기 형태가 발견된다.

연골어류에 속하는 판새류(板鰓類) 중에서 대표적인 현생종들은 연골로 된 척주를 가지고 있다. 경골어류 중 철갑상어는 평생 섬유성 껍질이 있는 척색을 가질 뿐만 아니라 연골성 궁(弓)이 쌍으로 나타나는데, 등쪽은 신경궁이 발달하고 배쪽은 혈궁(血弓)이 발달한다. 좀더 진화된 경골어류에서는 척추골이 완전히 골화되어 있다.

양서류에 이르면 척추골은 경추골(頸椎骨)·체추골(體椎骨), 천추골(薦椎骨) 및 미추골(尾椎骨)로 분화되며, 하나의 척추는 두 체절의 경절조직으로부터 형성되는데 한 체절의 후반부 조직은 그 뒷체절의 전반부와 결합되어 있다.

현생 파충류에 이르면 체추골이 흉추골과 요추골로 나누어지며 천추골도 2개가 된다. 척추골은 완전히 골화되고 신경궁은 전관절돌기(prezygapophyses)와 후관절돌기(post-zygapophyses)를 가진다. 파충류에서는 흉골이 거의 골화되어 있지 않다. 거북이나 뱀은 흉골이 없으며, 악어는 흉골이 오훼골돌기(烏喙骨突起 coracoid process) 및 2쌍의 늑골과 결합하는 넓은 판을 이룬다. 현생 조류의 골격은 파충류와 비슷하나 1쌍의 다리와 비행운동에 적응된 특징을 보인다.

목은 매우 유연하고 경추골의 수는 9~25개이며, 특히 조류는 일부 추골들이 서로 융합되는 경향을 보인다. 흉골은 일종의 방패 모양으로 매우 크며, 날아다니는 종류는 중앙에 배쪽으로 튀어나온 용골(龍骨)이 있어 날개를 움직이는 흉근이 여기에 부착된다.

포유류에서 추체는 섬유성 연골인 추간판(椎間板)에 의해 관절을 이루며, 추체의 양끝은 일반적으로 평평하다. 경추골은 대개 7개이며 흉추골은 보통 13개 또는 14개로 되어 있다. 요추골의 수는 대략 6개이며, 천추골은 보통 2~10개로 구성된다.

미추골의 수는 변이가 많으며 추체로만 구성된다. 조류와 포유류에서는 늑골(肋骨)이 가슴 부분에만 있으며, 흉골에 연결된 흉골늑골은 연골성이거나 경골성이다. 포유류의 흉골은 몇 개의 부분으로 이루어져 있는데, 앞쪽으로 전흉골이 1개 있고 연이어 여러 분절로 이루어진 중흉골, 끝부분에 검상돌기(xiphisternum) 1개가 있다.

부속지골격

쌍지(雙肢)는 다묵장어나 먹장어 등의 원시적인 척추동물에서는 발견되지 않지만 이밖의 척추동물은 보통 2쌍의 부속지를 갖는데 수중생활을 하는 어류는 지느러미를, 육상생활을 하는 종류는 팔 다리를 갖는다.

각 부속지 골격에는 사지를 체간(體幹)에 연결시켜주는 일종의 지지 구조로서의 지대(肢帶 girdle)가 포함된다.

원시 어류에서는 지대가 연골로 이루어져 있으나 경골어류와 육상 척추동물에서는 부분적으로 또는 완전하게 골화되어 있다. 가슴지느러미 또는 전지(前肢)는 어류에서는 아가미 바로 뒤쪽, 육상 척추동물에서는 목과 가슴의 연결 부위에 있는 흉대(pectoral girdle)와 관절을 이룬다.

배지느러미 또는 후부속지는 보통 항문이나 총배설강 바로 앞에 위치하며 요대(pelvic girdle)와 관절을 이룬다.

연골어류에 속하는 곱상어류에서는 연골성의 흉대가 양 끝이 등쪽으로 확장된 U자 모양이다. 다른 주요 척추동물군에서는 흉대가 합성구조로 되어 있는데, 즉 진피 성분이 골화됨에 따라 흉대의 내골격에 진피 성분이 2차적으로 첨가되며 골화된 진피 성분은 진피골(dermal bones)을 형성한다.

폐어·철갑상어·공극류(空棘類) 등과 같은 원시 경골어류의 진피골로는 견갑골(肩胛骨 scapular)을 지지하는 의쇄골(擬鎖骨 cleithrum)이 있고, 의쇄골은 상쇄골(上鎖骨 supracleithrum)에 의해 연결되며 쇄골은 후측두골(post-temporal element)에 의해 덮인다. 가장 배쪽에 있는 진피골은 쇄골로서 새실 아래에서 자기들끼리 또는 흉골과 결합한다.

유미양서류에서는 흉대의 진피 성분이 완전히 소실되어 연골성 내골격만 남는다.

이러한 퇴행현상은 지대에 의한 지지작용이 그다지 요구되지 않는 수서생활 양식에 적응된 결과인 듯하다. 지대의 배쪽 부분은 오훼골돌기를, 등쪽 부분은 견갑골을 형성하는데, 유미양서류에서 견갑골은 골화가 일어나는 유일한 부분이며 흉골은 초기 형태만이 발견된다.

대부분의 파충류에서 흉대의 1차골은 견갑골 1개와오훼골돌기 1개로 이루어진다.

도마뱀의 흉대에는 1차골로서 관절와(關節窩)를 형성하는 견갑골과 커다란 오훼골돌기가 있고, 2차골인 진피골로는 흉골과 접하고 있는 T자 모양의 쇄골간(鎖骨間 interclavicle)과 연골성의 상견갑골이 있다.

조류의 흉대는 파충류의 것과 기본적으로 비슷하다. 흉골에 용골(龍骨)이 있는 나는 종류에서는 상완골(上腕骨)과 관절을 이루는 관절와 지점의 인대와 결합하는 오훼골돌기와 기병도(騎兵刀) 모양의 견갑골이 존재하며 오훼골돌기는 흉골에 결합된다.

포유류에 있어서는 단공류만이 2개의 오훼골돌기를 가지며 이는 중간 지점에서는 전흉골과, 측부에서는 견갑골과 관절을 이룬다.

쇄골은 보통 쥘 수 있는 전지를 가진 유태반류(有胎盤類：영장류, 많은 설치류, 유대류 등)나 박쥐처럼 나는 데 적응된 전지를 갖고 있는 포유류에 있다. 그러나 많은 포유류에서 쇄골은 퇴화되거나(예를 들면 고양이) 소실되었다(고래, 발굽있는 동물 등).

판새어류(상어·홍어·가오리 등)의 요대는 치좌골봉(恥坐骨棒 puboischial bar)이라고 하는 연골성 구조나 총배설강 앞의 배쪽 부분에 가로로 놓인 1쌍의 봉상골격(bars)으로 구성되며, 양쪽에서 등쪽으로 돌출한 부위가 장골돌기(腸骨突起 iliac process)로서 배지느러미의 골격인 완골(腕骨 radialia)과 연결되어 있다.

많은 경골어류에서는 요대가 그보다 훨씬 앞쪽에 있는 아가미 근처에 있다.

양서류에 이르면 요대가 3개의 뼈로 나누어지게 되는데 이들은 각각 장골(腸骨 ilium)·좌골(坐骨 ischium)·치골(恥骨 pubis)이며 치골은 여전히 연골로 남아 있다. 양서류의 관골은 장골이 길쭉하게 앞쪽으로 뻗어 있는 것이 특징이며, 장골의 앞은 하나의 뼈로 된 천추의 횡돌기와 관절을 이루고 있다.

장골·좌골·치골의 3개 뼈들이 부착한 부위에 컵 모양의 관골구가 있으며 여기에 대퇴골(大腿骨 femur)이 와서 끼게 된다.

대부분의 파충류에서는 장골이 2개의 천추와 결합되며 치골과 좌골이 만나 배쪽에서 골유착(骨癒着 symphysis)을 이룬다. 이 골유착에서 연골 또는 경골성의 하좌골(hypoischium)이 뒤쪽으로 돌출하여 총배설강구(cloacal orfice)의 가장자리를 지지해주며 상치골(上恥骨 epipubis)은 앞쪽으로 돌출해 있다.

조류에 이르면 장골이 앞뒤 양쪽으로 확장되어 많은 척추와 융합이 이루어져서 하나의 복합천골(複合薦骨 synsacrum)을 이룬다.

포유류에서는 장골이 천골과 관절을 이루며 치골은 앞쪽에서 만나 골유착을 이룬다. 판새류의 가슴지느러미에는 요대와 관절을 이루는 기저연골이 있으며, 기저연골의 바깥쪽에는 여러 줄의 요측연골이 있고 바깥 끝으로는 섬세한 기조가 있다. 가슴지느러미에 원시 기조를 갖고 있는 폴립테루스속(―屬 Polypterus)에서는 지느러미의 기부가 전기연골(propterygium)·중기연골(mesoptery-gium)·후기연골(metapterygium)이다.

육상 척추동물의 사지 골격은 기저 부분, 중간 부분, 원위(遠位) 부분의 3부분으로 구분된다.

기저 부분은 하나의 뼈로 구성되는데 전지에서는 상완골, 후지에서는 대퇴골이다. 상완골의 둥근 상완두(頭)는 관절와에 의하여 견갑골과 관절을 이루며, 전지와는 관절구(關節丘 condyle)에 의해 상완골과 관절을 이룬다.

상완골의 자루는 보통 뒤틀려 있고 근육의 부착점으로서 융기와 결절들이 있다. 대퇴골의 기저 부위는 둥근 대퇴두로서 관골구와 관절을 이루며 이 근처에 2개의 전절(轉節 trochanter)이 있어 근육의 부착점으로 이용된다. 대퇴골의 원위 부위는 2개의 구상돌기가 있어 경골(脛骨 tibia)과 관절을 이루며 비골과는 측면의 관절면에 의하여 관절을 이룬다.

사지골의 중간 부분은 일반적으로 2개의 뼈가 있는데 전지(前肢)에는 요골(撓骨 radius)과 척골(尺骨 ulna)이 있고 후지(後肢)에는 경골과 비골이 있다.

상완골과 팔꿈치 관절을 이루는 뼈는 척골로서 기부 끝에는 굴근(屈筋 flexor)과 신근(伸筋 extensor)이 삽입된다. 도룡뇽과 영원에서는 경골과 비골이 떨어져 있으나, 개구리와 두꺼비에서는 서로 붙어 있다. 육상 파충류에서는 경골이 대퇴골의 관절구와, 발목 부위에서는 경부골(脛部骨)과 관절을 이룬다. 비골은 대퇴골의 관절구·경부골·비부골 등과 관절을 이루고 있다.

조류는 경골이 길고 비골이 축소되어 있다. 포유류도 일반적으로 비골이 축소되어 있으며 경골과 결합되고 무릎관절과는 떨어져 있다.

사지의 원위 부분은 전지에서는 요골부터 차례로 수근골(手根骨 carpus)·중수골(中手骨 metacarpus)·지골(指骨 phalanges), 후지에서는 경골부터 차례로 족근골(足根骨 tarsus)·중족골(中足骨 metatarsus)·지골(趾骨)로 이루어져 있다.

전형적인 사지에는 지골이 5개이다.

관절

연골성 골격을 가지는 척추동물은 관절이 매우 단순하나, 경골성 척추동물에서는 좀더 강하고 정교한 관절 형태가 나타난다.

척추동물에 있어서 뼈와 뼈 사이의 관절의 형태는 크게 활막성(滑膜性) 관절과 비활막성 관절의 2가지 범주로 나눌 수 있다. 활막성 관절은 두 뼈의 자유면 사이에 관절낭이 있고 그 강을 둘러싸는 활막에서는 관절을 윤활하게 하는 활액이 분비되어 양쪽 뼈는 비교적 자유로이 활주할 수 있다. 비활막성관절은 굽히거나 뒤틀 수 있도록 비골성 물질로 연결된다.

운동 범위는 비활막성 관절 형태보다 활막성 관절 형태에서 더 크다.