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요약 광합성 과정 중 식물이 대기 중 이산화탄소를 이용해 당분을 생산하는 과정.
탄소 경로의 발견
탄소동화의 경로를 밝히는 데는 탄소(C)와 인(P)의 동위원소인 14C와 32P가 사용되었다(→ 카본-14, 인-32). 자연상태의 CO2 대신 14CO2를 식물에 공급해 주었을 때도 똑같이 광합성을 하는데 이때 동화된 산물은 방사성 동위원소인 14C를 달고 있기 때문에 추적할 수가 있다.
초기 연구에서, 빛을 차단한 어두운 상태에서도 14CO2를 동화한 방사성 산물을 발견할 수 있었기 때문에 탄소고정 반응을 '암반응'이라고 했던 것이다. 탄소고정과 환원경로는, 이 연구로 노벨상을 받은 미국의 생화학자 멜빈 캘빈이 밝혔다.
캘빈은 14CO2가 공급된 상태에서 광합성을 한 식물의 생성물을 분석하여 여기에 3탄소화합물인 3-포스포글리세르산(PGA)·인산화 당·아미노산·설탕·카복실산 등이 포함되어 있음을 알아냈다.
그러나 2초 동안만 광합성을 하고 멈추었을 때는 방사성을 띤 생성물이 대부분 PGA라는 것을 발견하여 이것이 첫번째 탄소고정 산물이라는 것을 알아냈다.
또한 32P를 지닌 무기인산을 이용해 5탄당인산환원회로(reductive pentose phosphate cycle：RPP cycle)라고 하는 탄소고정과 환원경로를 밝혔다(→ 포스포글루콘산 경로). 이러한 경로의 각 단계는 실험실에서 분리한 효소들에 의해 암조건에서 일어날 수 있으며, 이중 어떤 단계에서는 명반응에서 생긴 NADPH와 ATP가 이용된다.
5탄당인산 환원회로
탄소가 고정·환원·사용되는 RPP 회로에서는 중간대사물인 인산화당이 생성된다(그림 3). RPP회로가 완전히 한 번 도는 동안 3분자의 이산화탄소가 사용되어 3탄소화합물인 글리세르알데하이드-3-인산(Gal 3P) 1분자가 생성된다.
이 3탄당 인산은 엽록체 밖으로 배출되거나 안에서 녹말로 바뀐다(점선). RPP 회로가 밤에도 작동한다면 쓸데없이 ATP를 소모하는 것이므로 밤에는 회로의 효소들이 작용하지 않는 것이 식물에 유리하다. 환원된 페레독신, 여러 가지 산, Pi, 마그네슘 이온 등의 수용성 요소들이 RPP 회로의 효소활성을 조절한다.
탄소환원의 산물
녹색식물에서 Gal 3P는 엽록체에서 세포질로 나와 설탕을 형성한다.
그밖의 주요산물로는 알라닌·글루탐산·아스파르트산과 같은 1차아미노산을 들 수 있다. 또한 지질, 색소의 합성에도 Gal 3P가 이용된다. 엽록체 안에서 녹말의 합성과 축적은 탄소고정이 필요이상으로 진행될 때 일어난다.
광호흡
덥거나 빛이 강하고 물이 부족할 때는 광호흡이 일어나기 때문에 RPP의 생산성이 떨어진다.
이 과정은 광합성 동안에 리불로오스-1,5-이인산(Ribulose 1,5-biphosphate：RuBP) 이 산소분자(O2)에 의해 산화되는 것을 시작으로 당이 이산화탄소로 바뀌기 때문에 광호흡이라고 한다. RuBP의 산화를 통해 1분자의 PGA와 2탄소인 포스포글리콜산 1분자가 생성되는데 이 산은 부분적으로 이산화탄소로 바뀐다.
이 과정은 식물세포 안의 엽록체·퍼옥시솜·미토콘드리아와 같은 세포 소기관 사이에서 일어나는 서로 연결된 여러 반응으로 이루어져 있다.
광호흡이 일어나는 이유는 산소분자에 의한 RuBP의 산화와 CO2에 의한 카복실화 과정을 같은 효소가 촉매함으로써 이 두 과정이 서로 경쟁하기 때문이다.
4탄소(C4)산을 통한 탄소고정
열대에서 진화해왔을 것으로 생각되는 사탕무·옥수수 같은 식물들은 광호흡을 막을 수 있다.
탄소고정은 엽육세포에서 시작하지만 RPP회로에 의한 탄소환원은 실제로 관다발 근처에 있는 유관속초(有管束鞘) 세포에서 일어난다. 이런 식물에서는 이산화탄소가 4탄소산인 말산(malate)에 고정되어 유관속초 세포로 이동하여 세포 안의 이산화탄소 농도를 높여주기 때문에 광호흡이 줄어들어 에너지 손실이 적고 생산량이 높다.
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[Daum백과] 탄소고정과 환원반응 – 다음백과, Daum
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