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전자 전달 경로

전자가 물에서 이산화탄소로 이동하는 동안 2개의 명반응이 일어난다는, 1960년에 발표된 로버트 힐과 데렉 벤들의 이론이 널리 받아들여지고 있다.

세로축의 값은 산화·환원을 하면서 전자전달 경로에 관여하는 여러 가지 요소들의 상대적인 전위차를 볼트로 나타낸 것이다. 아래쪽으로 갈수록 전자를 빼앗으려는 성질(산화력)이 강하고 위쪽으로 갈수록 전자를 내주려는 성질(환원력)이 강하다.

명반응 Ⅱ에서 바닥상태의 P₆₈₀이 들뜬상태(P₆₈₀)가 되면 환원력이 매우 강해져서 엽록소와 비슷한 구조를 한 페오피틴(pheophytin)에 전자를 넘긴다. 역시 환원력이 강한 페오피틴은 다음 전자수용체인 Q_A와 Q_B라는 특수한 퀴논에 전자를 전달하고, 계속해서 전자는 플라스토퀴논풀(PQ pool), 철-황(Fe-S)단백질과 결부된 시토크롬 b와 f(Cyt_b와 Cyt_f)로 전달된다.

명반응 Ⅰ에서는 아직 알려지지 않은 첫번째 전자수용체 X가 들뜬 상태인 P₇₀₀으로부터 전자를 받아서 철-황단백질에 넘겨주면, 전자는 작은 수용성 철-황단백질인 페레독신(Fd)을 거쳐 NADP+에 전달된다. 전자를 내놓고 바닥상태가 된 P₆₈₀과 P₇₀₀ 은 양의 전하를 띠게 되며(P₆₈₀⁺와 P₇₀₀⁺), 강력한 산화력을 갖는다.

명반응 Ⅱ의 P₆₈₀⁺는 망간-단백질복합체의 촉매작용으로 물 2분자로부터 4개의 전자를 얻어 P₆₈₀으로 환원되는데 이때 알려지지 않은 전자운반체 Z를 거쳐서 전자를 받는다.

명반응 Ⅰ에서 P₇₀₀⁺는 플라스토시아닌(PC)으로부터 전자를 받으며 PC는 PQ풀과 시토크롬b, 시토크롬f로부터 전자를 받는다. 전자가 물에서부터 여러 가지 중간전달체를 거쳐 페레독신까지 운반되는 것을 비순환적 전자전달이라고 하며, 이와 달리 전자가 명반응 Ⅰ안에서만 운반되는 것을 순환적 전자전달이라고 한다.

ATP의 합성

ATP는 아데노신이인산(ADP)에 인산기가 하나 더 붙는 인산화반응을 통해 만들어지는데 빛이 이 반응에 대한 에너지를 제공하기 때문에 이 반응을 광인산화(光燐酸化)라고 한다.

엽록체와 미토콘드리아에서의 ATP합성이 전자전달과 관련되어 있다는 이론을 처음으로 제시한 사람은 영국의 생화학자 피터 미첼이다. 가장 널리 인정받고 있는 이 화학삼투이론(化學渗透理論)의 핵심은 온전한 라멜라를 가로지른 수소 이온(H⁺, 양성자)의 농도기울기와 전위차의 형성이다.

여기서 수소 이온의 농도기울기와 전위차에 의해 저장된 퍼텐셜 에너지는 ADP와 무기인산(Pi)이 결합하여 ATP와 물을 생성하는 반응에 이용된다. 수소 이온의 농도기울기는 몇 가지 경로로 이루어진다. 명반응 Ⅱ에서 물이 광분해되면서 플라스토퀴논은 틸라코이드 바깥쪽에서 수소 이온을 받아 환원된 다음 시토크롬-철-황복합체에 전자를 전달하면서 틸라코이드 안쪽에 수소이온이 쌓이게 되므로 라멜라를 가로질러 수소 이온의 농도기울기를 형성한다.

또한 명반응 동안 음 전하를 띤 입자들이 라멜라 바깥으로 이동하기 때문에 라멜라를 가로질러 전위차가 생긴다. ADP와 Pi로부터 ATP가 생성되는 반응은 틸라코이드막 안쪽에 쌓인 H⁺가 이 막에 있는 ATP 분해효소복합체(ATPase complex)를 통과하면서 이루어진다.