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역사적 배경

선사시대 사람들이 동물의 구조와 형태를 이해하고 있었다는 증거는 프랑스와 스페인 등지의 동굴벽화에서 찾아볼 수 있다. 또한 고대 중국과 이집트에서는 동물을 사육하고 과일과 곡식을 경작하기 시작함에 따라 여러 가지 동식물의 구조에 대해서 관심을 갖게 되었다. BC 4세기경 아리스토텔레스는 저서 〈동물지 Historia animalium〉에 500종류가 넘는 동물을 상세하게 기재했다.

그리스의 의학자 갈레노스는 동물을 해부하고 그 내부구조를 기록으로 남긴 최초의 학자이다. 그러나 인체에 관한 그의 기재는 사람이 아닌 돼지와 원숭이의 해부에 근거했기 때문에 많은 오류가 있었다.

근대 형태학의 효시는 〈인체해부서 De humani corporis fabrica〉(1543)를 저술한 벨기에의 해부학자 A. 베살리우스이다. 베살리우스는 사람을 실제로 해부해 정밀한 인체해부도를 작성함으로써 갈레노스의 오류를 수정했다. 1661년 미시해부학의 창시자인 이탈리아의 해부학자이며 생리학자 M. 말피기는 동맥과 정맥 사이를 연결하는 미세한 혈관, 즉 모세혈관의 존재를 증명했으며 그보다 30년 전에 영국의 의사 W. 하비는 혈류의 방향을 알아보기 위한 고전적인 실험을 하는 과정에서 동맥과 정맥 사이에 미세한 혈액이 흐르고 있음을 발견했다.

또한 1668~80년에 네덜란드의 현미경학자 A. 레벤후크는 현미경을 이용하여 적혈구, 인간의 정자, 세균, 원생동물 등의 구조를 기재했다. 19세기에 접어들면서 핵·인·염색체와 같은 세포의 내부구조와 체세포분열과정이 연구되기 시작했다. 독일의 식물학자 K. 괴벨은 〈식물 기관학 Organographie der Pflanzen〉(1898~1901)을 저술했으며, 19세기초에 영국의 J. 헌터와 프랑스의 G. 퀴비에는 동물들간의 유사한 기관을 연구함으로써 비교형태학을 창시했다. 영국의 생물학자 R. 오언 경은 비교형태학의 기본이 되는 상동(相同)과 상사(相似)의 개념을 확립했고, 이것에 기초가 되었던 해부학적 자료는 후에 진화론(→ 진화설)을 지지하는 중요한 증거로 사용되었다. 20세기에 들어서 세포의 구조가 분자수준에서 연구되기 시작했는데 전자현미경의 발달은 세포의 구조와 기능 간의 상호관계뿐 아니라 근수축의 메커니즘과 섬모와 편모의 운동 메커니즘도 구조적인 측면에서 밝혔다.

기본개념

상동과 상사

상동이란 서로 다른 생물들의 구조 또는 기관이 발생경로와 기본구조에 있어 서로 유사함을 말하며, 이것은 유전적·진화적인 측면에서 이들이 공통의 기원을 갖고 있음을 말해준다. 반면에 상사기관들은 외관상·기능상의 측면에서는 서로 유사하지만 발생경로와 기본구조는 전혀 다르다. 사람의 팔, 고래의 가슴지느러미, 새의 날개는 서로 상동관계이며 새의 날개와 나비의 날개는 상사관계이다.

상동과 상사는 세포 내의 분자에서도 발견된다. 헤모글로빈 분자의 아미노산 배열 순서는 서로 다른 척추동물들에서도 매우 비슷하게 나타나기 때문에 상동분자라고 할 수 있다. 헤모글로빈과 헤모시아닌은 산소를 운반한다는 기능적인 유사성은 있지만 분자구조가 전혀 다르기 때문에 상사적인 관계라고 할 수 있다(→ 상동, 상사).

체형과 대칭성

동식물의 체형은 대부분 구형이지만 방사대칭 또는 좌우대칭도 있다. 구형의 구조는 원생동물에 속하는 방산충아강(放散蟲亞綱 Radiolaria)과 태양충아강(Heliozoia) 같은 하등 동식물에서 나타나며 뚜렷한 중심축이 존재하지 않는다. 불가사리와 버섯은 중심축에 대해서 모든 방향으로 대칭을 이루는 방사대칭의 구조를 이루며, 이러한 생물은 상하의 구분이 뚜렷하고 항상 원통형의 체형을 유지한다.

인간을 포함한 고등동물의 체형은 좌우대칭을 이룬다. 여기에서 앞부분과 뒷부분은 각각 머리부분과 꼬리부분이 되며 배측과 복측은 등과 배로서 뚜렷이 구분된다. 점균류·아메바·해면을 포함한 소수의 생물은 대칭을 이루지 않는 무정형이다.

분류의 형태학적 기초

근연종간의 동식물을 분류할 경우에는 대개 색채·크기·비율과 같은 외형적인 특징들이 이용되지만 문 수준에서 이들을 나누고자 할 때는 보다 기본적인 특징들을 사용해야 한다(→ 색인：분류학). 동물의 경우 분류와 진화적인 관계를 밝히는 데 유용한 형태적 특징으로는 세포의 분화 정도(단세포성인가 다세포성인가), 몸체의 대칭성, 배엽(2배엽성인가 3배엽성인가), 체강(體腔)의 유무와 특성, 체절의 발달 정도, 신경계의 특징 등이 있다.

어떤 특징들은 하나의 문에서만 발견되는데 예를 들면 자포(刺胞)는 자포동물에, 수관계는 극피동물에, 등[背]에 있는 관상의 신경색은 척색동물에만 각각 존재한다. 식물에서는 세포의 분화 정도, 관다발계의 특징, 생활사 중 배우체와 포자체 세대가 차지하는 상대적인 기간과 특징 등이 분류에 사용된다(→ 분류학).

연구 범위

해부학

해부학은 형태학 중에서 가장 많이 연구된 분야로서 생물과 기관의 일반적인 구조 및 형태를 다룬다. 해부학 중에서도 서로 다른 동물들의 형태적 특징을 비교 연구하는 분야를 비교해부학이라 하며 이것은 수렴진화와 방산진화의 개념에 기초하고 있다.

수렴진화란 혈통이 먼 동물들이 비슷한 환경하에서 외형상 서로 비슷하게 되는 현상을 말하는데 돌고래와 어류의 지느러미는 수렴진화의 결과이다. 방산진화는 물개와 고양이같이 혈통이 가까운 동물들이 서로 다른 환경에 적응함으로써 외형상 전혀 다르게 변하는 것이다.

포유류는 진화과정에서 환경에 적응하기 위해 많은 형태적인 특징을 발달시켜왔다. 이빨의 수와 형태, 사지골격의 수와 길이, 근육의 수와 부착 위치, 모발의 수와 색, 꼬리의 길이와 형태 등은 서식환경에 따라서 차이를 보여준다.

생물은 환경 또는 생활형의 변화에 따라서 생존에 불필요한 기관들을 축소·퇴화시켜왔으며 우리의 신체에서도 그러한 흔적을 100개 이상 찾을 수 있다(→ 흔적기관). 예컨대 충수, 사랑니, 미추골이 유합된 미골, 귀를 당기는 귓바퀴 근육, 체모 등은 모두 퇴화된 구조들이다(→ 해부학).

조직학

다세포성 동식물의 몸체는 여러 종류의 세포들로 구성되며 각 종류의 세포는 고유의 임무를 수행할 수 있도록 특수화되어 있다. 각 세포들은 크기, 형태, 인접세포와의 관계 등의 특성에 따라 서로 결합하거나 골기질과 결합조직섬유 같은 비세포성 물질과 결합하여 조직을 형성한다. 동물의 조직은 상피·결합·근육·혈액·신경·생식으로 크게 구분되며 식물은 분열·보호·기본·통도 조직으로 구분된다.

조직학은 이런 조직들의 구조와 배열을 상세히 연구하는 분야이다(→ 조직, 조직학).

세포학

대부분의 생물을 구성하는 기본단위는 세포이며 이것을 연구하는 분야가 세포학이다. 세포 내에는 핵과 유전물질 외에 세포소기관으로서 미토콘드리아·엽록체·소포체·골지체·리보솜·리소좀, 그리고 여러 종류의 과립과 섬유소가 들어 있다.

이러한 구조의 대부분은 전자현미경과 X선 회절법에 의해 최근에 밝혀졌으며, 오늘날에는 연구의 범위가 분자 수준까지 확대되고 있다(→ 세포, 세포학).

발생학

발생학은 동식물의 배와 그것의 발생과정을 연구하는 분야이다. 초기의 발생학자들은 각각의 발생단계에 있는 배를 분리시켜 연구했으나, 20세기초에 들어와 실험발생학이 발전하면서 미세수술법에 의한 배조직의 이식을 통한 연구가 이루어졌다.

현대 발생학의 주된 관심은 DNA와 단백질 합성이 발생과정에 미치는 영향과 형태형성의 근본적인 메커니즘을 생화학적 관점에서 규명하는 일이다(→ 발생학).

연구방법

화학적인 방법

자기방사법과 조직화학에 의한 접근방법은 세포와 조직의 연구에 많은 도움을 주었다.

자기방사법이란 방사선동위원소가 포함된 물질을 생물체 또는 조직에 주입시켜 방사선에 감광되는 필름으로 확인함으로써 그 물질의 분포 및 이동경로를 추적하는 방법이다. 반면 조직화학법은 특별한 조직이나 분자의 화학적인 특성에 따라서 선택적으로 염색하여 그 구조를 파악하는 방법이다. 예컨대 세포 내의 산성과 염기성 물질의 구조와 분포 및 특성을 연구한다.

현미경적 방법

조직학과 세포학에서 이용되는 현미경의 종류로는 광학현미경·위상차현미경·간섭현미경·편광현미경·형광현미경·전자현미경 등이 있다.

위상차현미경은 염색하지 않은 상태에서 살아 있는 세포의 내부구조를 관찰하는 데 사용되며, 특히 세포의 운동과 세포분열의 관찰에 적당하다.

간섭현미경은 빛의 간섭현상을 이용한 것으로 표본의 단위면적당 어떤 구조의 수를 세거나 표본의 윤곽을 관찰하기에 편리하다.

편광현미경은 분자구조가 규칙적인 표본, 특히 골격의 미세구조를 관찰하는 데 이용된다.

형광현미경법은 특수한 형광물질 또는 분자를 표본에 주입한 후 특정한 파장만을 통과시키는 필터를 사용하여 관찰하는 형광현미경을 이용하는 방법이다.

전자현미경에는 표본의 표면을 관찰하는 주사형 전자현미경과 내부를 투사하여 관찰하는 투사형 전자현미경이 있다.→ 현미경