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분류체계

아래의 분류체계는 1965년 A. 윌리엄스와 A. J. 로웰이 〈무척추동물의 고생물학에 관한 논고 Treatise on Invertebrate Paleontology〉에서 제안한 분류체계에 기초를 둔 것이다.

완족동물(램프조개류 또는 조개사돈류)은 2장의 패각을 가진 해양 무척추동물로서 말 편자 모양의 총담을 지닌다. 약 300종이 알려져 있고 모든 해양에서 출현한다.

무관절강

패각은 관절로 되어 있지 않고 보통 인산키틴질로 구성되며 패각의 근육은 복합근이다.

외투막의 복면으로부터 병부가 발생하는데 외투막은 체벽의 연한 부분이 확장된 것이다. 항문이 있다.

① 개맛목(―目 Lingulida : 또는 링굴라목) : 패각은 인산질로 구성되며 드물게는 석회질로 되어 있다. 2장의 패각은 모두 볼록하며 표면의 정단에 부착하도록 해주는 부리는 양쪽 패각의 끝에 있다. 육질의 병부는 패각의 가늘어진 끝 사이에서 생긴다.

약 51속이 있으며 캄브리아기에서 현세까지 있다.

② 정공패각목(頂孔貝殼目 Acrotretida : 또는 아크로트레타목) : 외형은 보통 원형이고 패각은 인산질이나 무늬 있는 석회질을 지닌다. 병부의 구멍은 복각에만 있다. 62속이 있으며 초기 캄브리아기(5억 5,000만 년 전)에서 현세까지 있다.

③ 오보렐라목(Obolellida) : 대부분 석회질로 되어 있고 2장의 패각은 모두 볼록하며 외형은 원형이거나 길쭉하다. 병부 구멍의 위치는 다양하다. 배각에는 가장자리에 부리가 있다. 5속이 있으며 캄브리아기의 초기에서 중기에 걸쳐 존재했다.

④ 파테리나목(Paterinida) : 패각이 인산질로 구성되며 둥글거나 타원형이다. 병부 구멍은 유삼각판(類三角板 homeodeltidium)으로 덮여서 막혀 있다. 배각은 복각과 유사하나 볼록한 유삼각판을 가진다. 7속이 알려져 있고 캄브리아기 초기에서 오르도비스기 중기(4억 5,000만 년 전)에 걸쳐 존재했다.

유관절강

패각은 항상 석회질이며 치와 치조로 된 관절로 되어 있다.

근육은 무관절류보다 덜 복잡하다. 유생의 병부는 몸의 뒤쪽에서 발생했다. 내장은 외부로 열려 있지 않다.

① 쿠토르기나목(Kutorginida) : 석회질로 구성되며 양쪽 모두 볼록한 간면(interarea)이 존재한다. 삼각공은 위삼각판으로 막혀 있고 배각에는 간면이 있다. 근육부는 양쪽 패각 모두 좁고 길쭉하다. 3속이 있으며 캄브리아기 초기에서 중기까지 존재했다.

② 정형패각목(正形貝殼目 Orthida : 또는 오르티스목) : 보통 양쪽 패각 모두 볼록하고 간면을 가지며 경첩이 넓다. 삼각치는 병부 구멍의 가장자리를 따라 성장선을 벗어난다. 경첩은 지지체인 완기(brachiophore)로 이루어져 있고 패각에는 무늬가 있거나 없다.

200속 이상 알려져 있고 캄브리아기 초기에서 페름기(2억 2,500만 년 전)에 걸쳐 존속했다.

③ 스트로포메나목(Strophomenida) : 이빨은 있을 경우 삼각치이다. 배쪽의 근육은 크고 패각에는 유사무늬(pseudopunctate)가 있거나 거의 없다. 400속 이상 알려졌고, 초기 오르도비스기(4억 9,000만 년 전)에서 초기 쥐라기(1억 8,000만 년 전)까지 존재했다.

④ 오방패각목(五房貝殼目 Pentamerida : 또는 펜타메라스목) : 양쪽 패각 모두 볼록하고 복각은 합쳐진 치판인 주걱판(spondylium)을 가지며 삼각공은 보통 열려 있다. 배각의 완기(腕基)는 버팀판으로 지지되어 있다. 무늬는 없고 약 100속이 알려져 있으며 캄브리아기 중기에서 후기 데본기(3억 5,000만 년 전)까지 존속했다.

⑤ 유훼목(有喙目 Rhynchonellida) : 좁은 경첩에 병부가 있고 배각에는 가운데 격막이 있거나 없다. 총담은 등쪽으로 나선형을 이루고 지지체인 굴곡돌기에 붙어 있으며 주걱판은 드물다. 약 300속이 알려져 있고 오르도비스기에서 현세까지 존재한다.

⑥ 나선완골패각목(螺線腕骨貝殼目 Spiriferida : 또는 스피리페라목) : 총담이 석회질의 나선형 구조체인 완골에 의해 지지된다. 무늬가 있거나 없고 패각 양쪽이 모두 볼록하며, 삼각판이 열려 있거나 닫혀 있다. 300속 이상 알려져 있다.

오르도비스기 중기에서 쥐라기(1억 3,600만 년 전)에 걸쳐 존속했다.

⑦ 유혈목(有穴目 Terebratulida) : 기능을 가진 병부와 굴곡치(屈曲齒)를 가진다. 총담은 석회질의 짧거나 긴 고리에 의해 지지되고, 격막에 붙어 있거나 떨어져 있다. 300속 이상 알려져 있고 데본기 초기에서 현세까지 존재한다.

비평

무관절강과 유관절강 2개의 강은 1869년 T. H. 헉슬리에 의해 처음으로 제안되었다.

이들 2강은 1932년 이전에 4목으로 나누어졌는데 불완전하게 밝혀진 유생의 발생과 병부 구멍 주위의 패각형성이 그 기준이 되었다. 1927년 5번째 목이 제안되었으며, 유생의 병부 발달에 기초를 둔 분류가 제안되었다. 대부분의 완족류는 멸종했기 때문에 유생의 발달단계는 단지 추론할 수밖에 없다. 이러한 이유 때문에 초기의 분류체계는 수용되지 못했다. 헉슬리가 제안한 2개의 강에 들어 있는 11개의 목은 현재의 분류체계에서도 유지되고 있으나 계속 수정되고 있다.

일부 계통분류학자들은 경첩과 치의 유형에 근거하여 유관절류를 전혈아강(Protremata)과 종혈아강(Telotremata) 2아강(亞綱)으로 나누었다. 전혈아강은 넓은 경첩과 삼각치를 가지는 반면 종혈아강은 좁은 경첩과 굴곡치를 가지는 무리이다.