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척추동물 내분비계의 특징

내분비기관의 상호관계

뇌하수체는 뇌에 의해 조절된다.

뇌하수체 호르몬의 작용부위는 갑상선·생식소·부신피질과 같은 내분비기관들과 심장·자궁·색소세포·젖샘·골격과 같이 내분비선이 아닌 다양한 표적기관들이다. 주요내분비선들의 일부는 뇌하수체가 조절하며 다른 내분비선들, 예를 들면 췌장·부갑상선·후새선(後腺)은 특정 물질의 혈중농도 변화에 반응한다. 부신수질은 신경계의 영향을 받으며, 소화관의 내분비조직은 아직까지 미확인된 국소적 자극에 반응한다.

따라서 내분비선들은 그들이 분비하는 호르몬을 통해 몸 안에서 다양한 대사과정을 조절하며, 그들의 기능은 다시 신경, 대사산물의 혈중수준, 다른 호르몬 등에 의해 조절된다. 내분비계와 혈액의 관계를 보면 다음과 같다. 내분비세포는 일반적으로 가지를 친 모양으로 배열하고 있으며, 이는 호르몬의 분비를 효율적으로 하기 위해서이다. 각 내분비세포 코드의 두께는 세포 2층 정도이며, 코드 사이에는 혈액이 채워진 공간이 있는데 이를 동양혈관(洞樣血管)이라 한다. 갑상선은 세포 1층 두께의 벽을 가진 여포(濾胞)와 이들 여포를 둘러 싸는 복잡한 혈관망으로 구성되어 있다.

신경분비계에서는 신경분비세포의 말단이 혈관에 직접 분포해 있다. 이러한 신경혈액기관으로는 정중융기와 뇌하수체 후엽, 어류의 미부하수체(尾部下垂體 urophysis), 갑각류의 시누스샘(Sinus gland) 등이 있다.

내분비 기능

내분비 기능은 크게 자극에 반응하여 호르몬을 합성·분비하는 내분비선 자체의 기능과 특정 표적기관의 활성을 조절하는 호르몬의 기능이나 작용 등의 2개 범주로 나눌 수 있다.

호르몬의 일반적인 특성

척추동물의 호르몬들은 보통 아미노산으로 구성된 펩타이드이거나 스테로이드이다.

스테로이드 호르몬의 화학적 구조는 비슷하지만, 약간의 구조적인 차이에 의해 코르티코이드, 여성 호르몬(에스트로겐) 또는 남성 호르몬(테스토스테론)으로 나뉜다. 갑상선 호르몬인 티록신은 아미노산이며, 부신수질에서 합성되는 아드레날린은 아미노산인 티로신으로부터 유래되는 비교적 단순한 분자이다. 신경 호르몬들은 대개 단순한 분자인데, 예를 들어 갑상선자극호르몬-방출호르몬(thyrotrophin-releasing hormone/T-RH)은 아미노산 3개로 구성되어 있으며, 뇌하수체 후엽에서 분비되는 호르몬은 8~9개의 아미노산으로 되어 있다.

뇌하수체 중엽에서 합성되는 호르몬인 멜라닌 세포자극 호르몬(melanocyte stimulating hormone/MSH)은 19개의 아미노산으로 이루어진다. 뇌하수체전엽·부갑상선·췌장 등에서 분비되는 호르몬들은 다수의 아미노산을 갖는 단백질이다. 절지동물에서 발견되는 엑디손(또는 탈피호르몬)은 스테로이드성이며, 유충(幼蟲) 호르몬은 테르페노이드라고 하는 지방성 물질이다.

작용 메커니즘은 다음과 같다.

호르몬은 표적세포의 세포막 또는 세포 내에 작용하여 일련의 연쇄반응을 일으킨다. 대부분의 경우 호르몬은 세포 표면에서 그 호르몬에 대한 특이적인 수용체와 결합하여 세포막 안쪽으로 환상 AMP(cyclic AMP/cAMP)라는 2차 세포전달자를 방출하게 하는데, 이 물질은 궁극적으로 호르몬에 특징적인 생체반응을 촉진한다. 어떤 호르몬은 표적세포막의 투과성을 변화시킨다. 예를 들면 인슐린은 포도당의 수송을 촉진하며, 바소프레신은 신장 내에서 Na과 H2O의 수송을, 알도스테론은 K의 수송을 촉진한다.

이러한 작용들은 cAMP와 같은 2차전달자를 매개로 일어나거나 또는 특정 효소들의 활성을 촉진시켜야 일어난다. 일부 호르몬들은 핵에 작용하여 특정 유전자를 활성화하고 구조단백질 또는 효소와 같이 특정 세포 산물을 합성시키는 것으로 알려져 있다.

척추동물의 내분비계

신경내분비계

① 시상하부와 뇌하수체 후엽：간뇌의 기저부인 시상하부에는 다양한 신경 호르몬을 합성하는 신경세포체가 분포되어 있다.

바소프레신과 옥시토신과 같은 호르몬은 시상하부에서 합성되어 뇌하수체 신경부로 이동하여 분비되며, 방출 호르몬은 시상하부 앞·뒤 부분의 신경세포체들의 핵으로부터 합성되어 정중융기로 이동한 후 분비된다. 뇌하수체 전엽의 6가지 호르몬 각각에 대해서 특정적으로 작용하는 방출 호르몬이 적어도 하나 존재한다는 것은 이미 밝혀진 사실이다.

이들 방출 호르몬은 TRH, 부신피질자극호르몬-방출호르몬(adrenocorticotrophin-releasing hormone/C-RH), 성장호르몬-방출호르몬(growth hormonereleasing hormone/G-RH), 성장호르몬-방출호르몬(growth hormoneinhibiting hormone/G-IH), 황체형성호르몬-방출호르몬(luteinizing hormone-releasing hormone/LH-RH), 여포자극호르몬-방출호르몬(follicle stimulating hormone-releasing hormone/FSH-RH), 프로락틴 억제 호르몬(prolactin-inhibiting hormone/P-IH)이다.

LH-RH는 FSH과 LH의 합성 분비에 모두 관련되어 있다. 이들 중 5개의 방출 호르몬은 뇌하수체 전엽 호르몬의 분비를 촉진하며, 두 억제 호르몬(G-IH와 P-IH)은 분비를 억제한다. 특별한 혈관계인 뇌하수체 문맥계는 정중융기로부터 뇌하수체 전엽으로 곧바로 방출 호르몬을 수송하며, 이러한 배열은 방출 호르몬이 일반순환계에서 희석되어 작용이 약화되는 것을 방지한다.

② 송과선(松果腺)：간뇌의 천장 부분으로부터 발생한다.

일부 하등척추동물(예를 들면 파충류·창고기)의 송과선은 매우 잘 발달되어 마치 눈과 같은 구조를 하고 있으며, 실제로 광수용체를 갖는다. 또 신경이 송과선의 기저부와 다른 신경 중추 사이에 연결되어 있다. 조류와 포유동물에서는 이러한 신경 연결은 없으나, 송과선이 자율신경계의 교감신경계 부분과 연결되어 있다. 송과선 내의 내분비 단위인 유조직세포(柔組織細胞)는 멜라토닌과 같은 신경 호르몬을 합성·분비한다.

③ 미부하수체：판새어류(板鰓魚類)와 경골어류는 척추의 끝부분에 신경분비를 담당하는 여러 개의 큰 세포를 갖고 있다. 경골어류에서 신경분비세포의 축색은 척추 끝을 향하여 뻗어 있으며, 그 말단이 서로 모여 혈관이 풍부하게 분포한 신경혈관기관인 미부하수체를 형성한다.

선하수체

구강의 천장으로부터 분리되어 신경하수체와 시상하부에 부착되는 선조직(腺組織)으로서 손가락 모양으로 발생한다.

대부분의 척추동물에서 선하수체는 전엽·중엽·결절부(結節部)로 구분되는데, 전엽만이 정중융기로부터 문맥계를 통해서 호르몬 방출인자가 포함된 혈액을 공급하는 동양혈관망을 갖는다. 뇌하수체전엽에서 분비되는 호르몬은 TSH, ACTH, LH, FSH, 프로락틴 등이다. 특히, FSH와 LH는 주된 표적기관이 생식소(生殖素)이므로, 이들을 생식선자극 호르몬(goandotrophin)이라고도 한다.

뇌하수체 중엽은 MSH를 분비하는 1가지 유형의 분비세포를 갖는다. 하등 척추동물(어류·양서류·파충류)에 있어서 MSH의 분비 조절은 자신의 표피를 주위의 색, 심지어 무늬에 알맞게 조절하는 메커니즘의 기초가 된다.

갑상선

배(胚)의 인두 기층조직으로부터 발생하여 점차 분리되면서 목 근처의 기관 최상단부 가까이에서 분화를 끝낸다.

갑상선의 내분비 단위는 세포 1층의 두께로 된 여포이며, 여포 안은 티로글로불린이라는 단백질에 부착된 호르몬인 티록신이 저장되어 있다. 갑상선은 혈액에서 아이오딘을 흡수하여 아미노산인 티로신과 결합시키고, 티로글로불린의 형태로 티록신을 합성한다. TSH는 여포 안으로의 아이오딘 이동, 티로신의 아이오딘화에 관여하는 효소들의 생산, 티록신 분비과정의 촉진 등의 역할을 한다(갑상선자극호르몬). 티록신은 여러 표적기관에 작용하며, 티록신의 조절은 시상하부·뇌하수체·갑상선 등을 축으로 한 자체 조절 메커니즘인 음성 피드백 시스템에 의해서 이루어진다.

이 시스템 외부로부터 티록신을 투여하면 이미 존재했던 갑상선 호르몬이 시상하부와 뇌하수체에 대한 억제를 더욱 촉진하여, TRH와 TSH의 합성을 감소시킨다. 반면 갑상선을 제거할 경우 뇌하수체는 계속 TSH를 분비한다.

후새선

배의 발생 동안 인두낭(咽頭囊), 즉 새낭의 맨 뒷부분으로부터 분리되기 때문에 이 같이 명명되었다.

이 기관에서 분비되는 호르몬은 칼시토닌으로, 혈중 Ca^2＋의 양을 감소시킨다(칼시토닌). 포유동물에서 후새선은 배의 발생 동안 갑상선과 융합한 후 갑상선의 여포와 비슷하게 분화하거나 갑상선에 산재해 있는 여포간세포인 C세포로 분화하는데, 아이오딘의 대사에는 관계하지 않으며 혈중 Ca^2＋의 양적 조절에 영향을 준다.

부갑상선

후새선과 마찬가지로 인두낭의 유도체이다.

포유류에서 부갑상선은 보통 갑상선과 융합되어있다. 주세포는 펩타이드성의 부갑상선 호르몬을 생산하는데, 혈중 Ca^2＋ 농도가 낮을 때 부갑상선 호르몬의 분비는 활발해지며, 농도가 높을 때는 분비가 저하된다. 후새선과 부갑상선은 상호보완작용을 통해 혈중 Ca^2＋ 수준을 적절히 조절하는 시스템을 형성한다.

위·장 내분비계(gastrointestinal endocrine system)

배(胚), 중장(中腸) 또는 소화관의 복부 부분으로부터 커다란 호르몬 분비선이 생겨난다.

가스트린은 위벽에서, 세크레틴과 콜레시스토키닌-판크레오지민(CCK-PZ) 및 일부 호르몬은 장벽 일부에서 분비된다. 중장에서 분비되는 몇몇 호르몬은 모두 비교적 작은 펩타이드로서, 그들의 아미노산 서열은 서로 중복되는 부분이 많다. 음식물이 위에 들어가면 위의 팽창은 점막층에 산재한 가스트린분비세포들과 연결된 신경을 자극한다.

그러면 위에서 혈액 내로 가스트린이 분비되어 단백질 분해효소인 펩신과 벽측세포로부터의 위산 분비를 자극하고 위의 근육조직을 수축시킨다. 또 위산의 양이 증가하면 곧바로 위산분비세포와 가스트린 분비세포에 음성 피드백(negative feedback) 작용을 하여 위에서의 소화를 위한 최적조건을 유지하게 한다.

간·췌장·장(腸)에 대한 가스트린의 효과는 비교적 약하지만 한동안 유지된다.

산성화된 소화물이 위에서 장으로 들어가면, 세크레틴과 CCK-PZ이 장의 점막세포들로부터 혈액으로 분비되어 췌장분비액의 흐름을 촉진한다. 또 이들 호르몬은 간·담낭·장 자체의 기능에도 영향을 미친다. 또한 세크레틴은 위산 분비와 위 근육운동에 억제적인 효과를 보인다.

CCK-PZ는 위의 분비·운동기능에 약간의 촉진적인 작용을 하지만 가스트린과 경쟁적으로 작용함으로써 위산의 분비를 감소시킨다. 위장벽으로부터 분비되는 이들 호르몬과 췌장으로부터 분비되는 글루카곤은 서로 맞물린 연관된 작용을 하며, 소화과정의 내분비 조절을 위한 체제를 형성한다.

췌장 내분비계

대부분의 척추동물에서 인슐린-글루카곤을 분비하는 조직은 배에서의 췌장 발생과 그 기원을 함께한다.

장의 일부분이 외부함입과 췌장의 분비단위로 분화하면서 그 일부는 췌장관과 연결된 채로 남아 성체에서 소화과정에 관련된 기능을 한다. 그러나 발생중인 췌장의 일부는 관으로부터 분리된 섬(islet)으로 분화하여 내분비 기능을 담당하는 랑게르한스섬(islet of Rangerhans)이 된다. 랑게르한스섬에는 α세포와 β세포라는 2개의 주된 세포 유형이 있는데, 포유동물에서 가장 많이 볼 수 있는 세포유형은 인슐린을 분비하는 β세포이다.

α세포는 섬의 모서리 근처에서 많이 발견되며 글루카곤을 분비한다. 기능이 알려지지 않은 다른 세포 가운데 가스트린을 분비하는 것도 있다. α세포와 β세포들은 혈당의 농도변화에 민감하여 혈당이 일정한 수준을 유지하도록 조절한다.

부신수질

고등 척추동물에 있어서 부신은 2개의 기본적인 조직으로 이루어진 구형 또는 각이 진 모양의 기관이다.

아드레날린과 노르아드레날린을 분비하는 세포는 기관의 중심부 또는 수질에 있으며, 스테로이드를 분비하는 조직은 그 바깥층인 피질을 형성한다. 수질 세포들은 크로뮴산이 포함된 조직방부제에 의해 염색되므로 크로뮴 친화성 세포라고 부르기도 한다. 크로뮴 친화성 부신수질세포의 발생은 교감신경절의 발생과 깊은 관련이 있다. 부신수질세포와 교감신경절은 모두 배의 신경릉(神經稜) 부분에서 생겨난다.

크로뮴 친화성 세포는 구성양식에 상관없이 혈액 속으로 노르아드레날린과 아드레날린 유사체를 분비한다. 포유동물의 부신수질에서 크로뮴친화성 세포는 가지가 난 모양의 세포코드-동양혈관 양식으로 배열되어 있다. 아드레날린과 노르아드레날린은 심장과 혈액, 내벽에 평활근을 갖는 대부분의 기관(예를 들면 장과 자궁) 등에 작용하며 포도당 대사와 피부 색소세포의 색소분산에도 영향을 미친다.

부신피질

부신피질 조직과 생식소는 척추동물에서 스테로이드성 호르몬을 분비하는 내분비선으로서 배의 발생 기원이 비슷하며, 복강 위의 체벽에서 간층직 세포의 집합체로부터 발생한다.

포유동물의 부신피질은 중앙집중식의 규칙적인 구조로서, 가장 바깥 지역인 사구대(絲球帶 zona glomerulosa)는 코드가 나선형으로 배열되며, 그 다음 지역인 속상대(束狀帶 zona fasciculata)에는 코드가 길고 나란히 종렬(縱列)로 배열되어 있다. 이들 두 지역은 각기 다른 스테로이드를 분비하는데, 부신피질 스테로이드는 그 주된 작용에 따라 크게 전해질 스테로이드와 글루코코르티코이드의 2종류로 나뉜다.

전해질 코르티코이드(예를 들어 알도스테론)는 신장(수생동물에서는 피부와 아가미)과 같은 외부 환경과의 교환기관을 통해 이루어지는 물·염분 수송에 영향을 미치며 글루코코르티코이드(코르티졸·코르티코스테론)는 비탄수화물로부터 포도당을 합성하는 당신생과정과 같은 탄수화물 대사과정 조절에 관여하고 결합조직 세포 중 하나인 섬유아세포의 일반적인 활성과 면역반응에 관여하는 세포들의 활성을 조절한다.

부신피질 속상대에서의 글루코코르티코이드의 합성은 ACTH에 의해 조절되며, ACTH의 분비는 시상하부에 의해 조절된다. 글루코코르티코이드는 주로 신경 내분비 조절에 영향을 주는 스테로이드로서 ACTH의 분비에 음성 피드백 조절작용을 나타낸다.

포유동물에서 알도스테론은 부신피질의 사구체에서 합성되며, 이러한 합성은 주로 신장에서 합성되는 효소와 혈압, 염분농도, 물의 재흡수에 관여하는 펩타이드 호르몬인 레닌-안지오텐신 시스템에 의해 주로 조절된다.

CRH-ACTH-글루코코르티코이드 시스템은 개체가 스트레스에 대응하는 메커니즘을 제공한다. 고통·독극물·염증·기아·질병 등 개체에 유해한 경험은 신경을 자극하여 궁극적으로 시상하부 내 공통적인 신경 중추로 이어져 CRH를 합성한다. CRH는 ACTH의 분비를 촉진하며, 결과적으로 글루코코르티코이드의 분비를 촉진한다. 글루코코이티코이드의 분비는 탄수화물을 합성하기 위한 단백질 분해에 영향을 주며 혈액 속의 당과 단백질의 양을 증가시킨다. 또 글루코코르티코이드 분비의 결과로 생기는 림프 조직과 림프 구의 파괴는 항체를 포함한 단백질들을 혈액 내로 분비하게 한다.

증가된 혈중 단백질의 양은 일시적인 출혈로 생기는 혈액의 손실을 극복하게 하며, 증가된 항체는 개체가 감염에 대항할 수 있게 한다.

난소와 정소

생식소(난소와 정소)는 2개의 선으로서 외부로는 성세포(난자와 정자)가 관을 통해 분비되며, 내부로는 호르몬이 혈액 속으로 분비된다.

발생 초기에 1쌍의 비뇨생식(泌尿生殖) 구조가 부신피질 근처의 체강 위쪽 체벽으로부터 발생하여 배의 비뇨계와 생식융기로 나뉘는데, 생식융기는 개체의 유전적인 성(性)에 따라 정소 또는 난소로 분화할 수 있는 요소를 갖고 있다. 일부 척추동물의 종에서 분화된 생식소는 동시에 또는 연속적으로 양성(兩性)의 구조와 호르몬을 갖기도 한다. 난소와 정소에서의 내분비 조직은 정소의 세정관(細精管)과 난소의 여포와 같은 생식세포 조직과 그 사이에서 볼 수 있기 때문에 간조직이라고도 부른다.

여포벽에 있는 여포막이라 부르는 세포층 역시 내분비세포이다. 난자가 방출된 다음 여포벽으로부터 황체가 발생하는데, 황체는 동양혈관에 의해 분리되는 세포 코드로 구성되며 스테로이드성 호르몬인 프로게스테론을 분비한다.

정소 간세포의 전형적인 호르몬은 테스토스테론이며, 난소의 간세포와 여포막에서 분비되는 전형적인 여성 호르몬은 에스트로겐이다.

개체에 있어서 고도의 적응기능 가운데 하나인 번식기능은 성적 대상의 존재 여부, 온도, 연중 계절, 특정 종의 다양한 생활사 등과 맞물려 있다. 따라서 성세포의 생성과 성 호르몬 분비 주기는 뇌하수체, 환경감지수용기들, 신경내분비적 메커니즘 등에 의해 조절된다. 이때 시상하부는 성공적인 생식계를 위해 필요한 복잡한 요인들을 통합한다. 대부분의 포유류 암컷의 뇌하수체는 주기적인 변화를 하는 난소 기능을 유지하기 위해 FSH 또는 LH를 분비한다.

이러한 뇌하수체의 호르몬 분비는 시상하부의 자극에 의해서 일어난다. 수컷의 비주기적인 FSH와 LH의 분비는 정소로부터의 테스토스테론 피드백 작용에 의해 균형이 이루어진다. 암컷 시상하부에서의 가변적인 성 호르몬의 피드백 기능과 수컷에서의 고정적인 피드백 평형은 배 발생시기와 신생기(新生期)에 일어나는 성적 분화에 의해 결정된다.

이러한 성적 분화는 실험적으로 바뀔 수 있는데, 배 발생 후기나, 갓 태어난 흰쥐 암컷에 남성 호르몬을 주사하면 그 시상하부가 수컷과 같은 비주기적인 양상으로 분화하며, 암컷으로 자라나기는 하지만 불임이 된다. 비록 정상적인 난소를 갖고 있지만 시상하부가 뇌하수체로부터의 생식소자극 호르몬의 비주기적인 공급을 자극하도록 '프로그램'되어 있기 때문에 주기적인 변화를 하는 난소 기능을 보이지 않는 것이다.

무척추동물의 내분비계

개요

절지동물을 제외하고는 무척추동물의 내분비계는 실제로 거의 알려진 바 없으나 약간의 증거는 있다. 환형동물에서 일부 체절의 재생과 생식소 안의 성세포의 성숙은 뇌가 손상되거나 뇌를 제거했을 때 일어나지 않는다. 이는 뇌가 이 과정과 관련이 있는 내분비 기능을 갖고 있다는 것을 보여주는 증거가 된다.

연체동물인 문어에서는, 비신경분비세포와 신경이 분포된 구조인 시선이 생식소 자극기능을 갖고 있는 것으로 추측된다. 반면 절지동물의 신경내분비 기능들은 다른 무척추동물군들에 비해 훨씬 잘 알려져 있다.

곤충

곤충의 뇌 또는 대뇌 신경절은 신경분비 뉴런의 세포체 군(群)을 갖고 있다. 대뇌간부측심체로 지칭되는 각군은 분비물을 함유한 축색을 양쪽의 분문체와 알라타체로 연결한다. 또 이와 별개로 신경분비 뉴런들이 뇌의 뒤쪽 신경절의 연접에서 생긴다. 2개의 분문체는 곤충의 여러 기능에 중요한 신경분비인자들을 방출한다.

이들 신경분비 호르몬 중 하나인 전흉선자극 호르몬(또는 엑디손 자극 호르몬이라고도 함)은 유생의 전흉선을 자극하여 엑디손 또는 탈피 호르몬을 분비하게 한다. 알라타체는 유충 호르몬을 분비하는데, 이 호르몬은 유충의 발생과 주기적인 탈피에 중요한 역할을 하며 성체에서는 생식소를 자극한다.

곤충의 뇌-전흉선자극호르몬-전흉선의 표적기관 체제와 척추동물의 뇌-뇌하수체-뇌하수체 표적기관 체제는 비슷한 점이 있다. 이러한 시스템은 감각기관이 감지한 외부 환경의 변화에 대한 내부기능의 조절에 영향을 주거나 이를 자극하는 방법을 제공한다.

갑각류

갑각류에서의 주된 신경분비 구조는 뇌 또는 대뇌신경절이다. 신경분비세포들의 다른 무리들은 뇌에서 떨어져 있는 신경절에 위치한다. 또 X기관으로 알려진 신경분비세포들이 안병 속에 있다. 가장 잘 알려진 신경혈액기관은 안병의 시누스샘(sinus gland)으로서, 이 샘[腺]의 후교련기관은 가슴 신경절 근처의 신경세포를 위한 신경혈액 기능을 담당한다.

갑각류는 Y기관과 안드로겐선이라는 2개의 비신경분비선을 갖는다. 이들은 모두 중추신경계에 있는 세포들로부터 나와 혈액을 타고 수송되는 신경분비물질들에 의해 조절된다, 뇌와 안병의 신경분비세포들은 Y기관의 억제를 통해 탈피를 조절하고, 안드로겐선을 억제하여 생식소의 기능조절, 탄수화물 등의 물질대사, 체색소의 분산, 눈의 망막에 있는 색소의 주기적인 이동에 관여한다. 곤충의 탈피는 단지 유생에서만 일어나는 비해 갑각류의 탈피는 일생 동안 일어나지만 이들은 유사한 내분비 메커니즘을 갖고 있다.

갑각류의 안드로겐선에서 분비되리라 추정되는 호르몬의 구조는 아직도 완전히 밝혀지지 않았으나, 안드로겐선과 곤충의 알라타체는 유사한 생식소 자극 기능들을 갖고 있는 것으로 추측된다.

다양성

신경분비세포

여러가지 독특한 기능들을 수행하기 위해 쉽게 변형되거나 적응한다.

뉴런과 비슷한 형태로서 세포체·수상돌기·축색으로 구성되며 적어도 한 끝에서 다른 뉴런과 시냅스로 연결되어 있다. 일부 시상하부의 신경분비세포는 세포 끝(뉴런 말단) 가까이의 축색 한 부분에서 세포체(주핵체)로 뻗어나가는 회귀성 측부섬유(recurrent collateral fiber)라는 특별한 섬유를 갖는다. 회귀성 측부섬유는 뉴런 말단과 세포체가 이들간에 다양한 피드백 관계를 갖게 한다. 신경분비세포의 중요한 구조적 변이 중의 하나는 신경충격을 세포체로 전달하는 시냅스와 그 기능의 정확한 특성을 결정하는 구심성 신경이다.

신경분비세포체는 시냅스에서 아세틸콜린을 분비하는 콜린성과 노르에피네프린을 분비하는 아드레날린성 등 다양한 종류의 신경섬유 말단으로 나뉜다. 신경분비세포 기능의 2번째 중요한 변이는 세포 말단의 위치이다. 가장 보편적인 말단은 신경혈액기관 안에 있는데, 일반적으로 신경혈액기관들은 한 유형의 신경분비세포의 분비 말단과 이에 근접한 혈관으로 구성된다. 예외적인 것은 척추동물의 정중융기로서, 적어도 6가지 유형의 신경분비 말단들이 있다.

일부 신경분비세포 말단은 곤충의 알라타체, 대부분의 척추동물의 뇌하수체 중간부, 어류의 뇌하수체 후엽 등과 같이 샘의 분비세포들과 직접적인 시냅스를 이룬다. 신경분비세포의 다른 변이는 뉴런 말단의 연접 유형이다. 과거에는 신경분비세포들의 축색은 다른 뉴런의 말단에서 시냅스를 이루지 않는 것으로 알려졌으나, 최근에 일부의 축색 말단이 신경분비 말단에 존재함이 발견되었다.

이를 시냅스 전(前)과 시냅스 후(後)라 하는데, 전자는 신경충격이 신경분비세포로부터 오며, 후자는 신경 충격이 신경분비 세포로 간다. 신경분비세포의 또다른 중요한 변이는 그 분비물의 화학적 성질인데, 신경분비호르몬 또는 뉴로피신이라 부르는 세포내 단백질수송자 어느 것도 화학적인 성질면에서 획일성을 발견할 수 없다.

마지막으로 신경분비들의 생리적 역할이 매우 광범위하다는 것을 지적할 수 있다.

예를 들어 이들은 일반적인 대사에 직접적인 영향을 주며 뇌하수체, Y기관과 같은 중요한 내분비선의 기능을 조절하고, 배설계의 신장, 생식계의 자궁과 같은 독특한 기관계의 기능과 적응성, 색소 변화 등을 조절한다. 한쪽이 감각기와 연결되고 다른 한쪽이 다수의 효과기와 연결되어 있는 중추신경계의 신경분비세포는 위치상 매우 효과적이다.

시상하부-뇌하수체 조절 시스템

대부분의 척추동물군에서 시상하부-뇌하수체 시스템의 구조적 특징은 혈관이 신경혈액기관인 정중융기로부터 신경분비 호르몬을 뇌하수체 후엽의 동양혈관으로 직접 수송하는 것이다.

이러한 상호관계로 뇌가 뇌하수체의 호르몬 분비에 대한 조절을 할 수 있게 된다. 그러나 일부 척추동물에서는 뇌와 뇌하수체 사이의 혈관계 배열에 있어서 몇 가지 예외가 있다. 이러한 해부학적 변이의 진화적·적응적 기능의 중요성은 아직 밝혀지지 않았다. 가장 원시적인 현생 척추동물인 무악류(無顎類)는 뇌와 뇌하수체 사이에 혈관계가 없다.

원구류의 일종인 먹장어류는 물리적 환경이 거의 일정하고 계절적인 변화가 일어나지 않는 대양 깊은 곳에 서식하기 때문에, 시상하부의 신경분비를 통해 외부환경에 대해 작용하는 뇌하수체의 기능조절에 있어서 기능적인 이점이 없는 것 같다. 연골어류의 뇌하수체 전엽 조절 또한 흥미롭다. 복엽(複葉)이라 부르는 뇌하수체 전엽의 일부는 생식소자극 호르몬을 포함한 몇몇 호르몬을 분비하는데, 정중융기와의 혈관연결이 없다. 그러나 먹장어류와는 달리 판새어류의 생식소자극 호르몬의 분비는 계절이나 다른 외부 환경에 따라 조절된다.

조류와 판새어류에서, 정중융기는 적어도 뇌하수체 전엽의 특정 부위로 가는 특수한 문맥에 특정 방출 호르몬을 분비하게 하는 특수화된 2개 부분으로 분화된다. 경골어류에서는 시상하부와 뇌하수체 전엽이 밀접히 연관되어 있는데, 실제로 많은 시상하부의 신경분비 뉴런은 시상하부와 뇌하수체 전엽 사이의 경계를 교차하고 있으며, 분비선 세포에 또는 그 옆에 말단을 이루고 있다.

경골어류는 시상하부가 직접 뇌하수체 전엽의 분비를 조절할 수 있는 체제를 갖고 있는 것으로 보인다.

부갑상선-후새선 시스템

부갑상선은 모든 척추동물에 있지는 않지만 척추동물만이 갖고 있는 유일한 내분비기관이다.

어류에는 부갑상선이 없다. 대신 후새선에 칼시토닌이라는 호르몬을 갖고 있어 혈액 속의 칼슘량을 낮출 수 있다. 양서류는 부갑상선이 있으나 고등 척추동물과는 구조가 다르다. 양서류와 파충류는 칼시토닌을 분비하는 잘 발달된 후새선을 갖고 있으며, 부갑상선은 대개 겨울에는 퇴화하고 봄에는 재생하는 변화를 한다. 포유동물에서 혈중 칼슘농도를 조절하는 메커니즘은 부갑상선과 칼시토닌의 상호작용으로 일어난다. 칼시토닌만으로 칼슘량을 조절하는 어류와 계절적으로 부갑상선이 발달되는 양서류·파충류의 조절 메커니즘은 척추동물에 있어서 칼슘 대사를 조절하는 내분비구조의 진화를 분명하게 보여준다.

갑상선과 그 기능들

부갑상선을 제외한 척추동물의 내분비관이 무척추동물에는 없지만 하등 척추동물에서는 어떤 형태로든 존재한다.

그러나 갑상선과 그 기능은 부분적으로 예외를 보인다. 자연적인 아이오딘티로신은 다수의 무척추동물에서 발견된다. 실제로 최초의 아이오딘 단백질과 아이오딘티로신은 갑상선 내에서 존재함이 알려지기 이전인 19세기에 산호로부터 추출되었으며, 연체동물에서도 발견되었다. 그러므로 아마도 갑상선 호르몬은 갑상선 자체가 진화되기 훨씬 이전에 어떤 알려진 기능이 없이도 존재해온 것으로 보인다.

아이오딘을 농축하고 이를 티록신으로 전환시키는 원색동물(예를 들어 창고기)의 인두부 기저에 있는 세포군은 다음 2가지 이유에서 중요하다. 첫째 원색동물은 최초의 척추동물과 가장 밀접히 연관된 무척추동물이며, 둘째 인두의 기저부가 갑상선조직의 배(胚)가 생겨난 곳이라는 것이다.

발생중인 창고기는 인두와 비슷한 부분에서 아이오딘을 농축하며, 나중에 동일한 지역이 갑상선 여포로 발달한다. 칠성장어의 유생에서 갑상선 기능이 발달하기 이전에 갑상선이 인두로부터 시작된다는 사실은 원색동물과 다른 모든 척추동물의 갑상선 여포 간의 진화적 유대를 보여주는 것이다. → 인간의 내분비계