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신경분비세포
여러가지 독특한 기능들을 수행하기 위해 쉽게 변형되거나 적응한다.
뉴런과 비슷한 형태로서 세포체·수상돌기·축색으로 구성되며 적어도 한 끝에서 다른 뉴런과 시냅스로 연결되어 있다. 일부 시상하부의 신경분비세포는 세포 끝(뉴런 말단) 가까이의 축색 한 부분에서 세포체(주핵체)로 뻗어나가는 회귀성 측부섬유(recurrent collateral fiber)라는 특별한 섬유를 갖는다. 회귀성 측부섬유는 뉴런 말단과 세포체가 이들간에 다양한 피드백 관계를 갖게 한다. 신경분비세포의 중요한 구조적 변이 중의 하나는 신경충격을 세포체로 전달하는 시냅스와 그 기능의 정확한 특성을 결정하는 구심성 신경이다.
신경분비세포체는 시냅스에서 아세틸콜린을 분비하는 콜린성과 노르에피네프린을 분비하는 아드레날린성 등 다양한 종류의 신경섬유 말단으로 나뉜다. 신경분비세포 기능의 2번째 중요한 변이는 세포 말단의 위치이다. 가장 보편적인 말단은 신경혈액기관 안에 있는데, 일반적으로 신경혈액기관들은 한 유형의 신경분비세포의 분비 말단과 이에 근접한 혈관으로 구성된다. 예외적인 것은 척추동물의 정중융기로서, 적어도 6가지 유형의 신경분비 말단들이 있다.
일부 신경분비세포 말단은 곤충의 알라타체, 대부분의 척추동물의 뇌하수체 중간부, 어류의 뇌하수체 후엽 등과 같이 샘의 분비세포들과 직접적인 시냅스를 이룬다. 신경분비세포의 다른 변이는 뉴런 말단의 연접 유형이다. 과거에는 신경분비세포들의 축색은 다른 뉴런의 말단에서 시냅스를 이루지 않는 것으로 알려졌으나, 최근에 일부의 축색 말단이 신경분비 말단에 존재함이 발견되었다.
이를 시냅스 전(前)과 시냅스 후(後)라 하는데, 전자는 신경충격이 신경분비세포로부터 오며, 후자는 신경 충격이 신경분비 세포로 간다. 신경분비세포의 또다른 중요한 변이는 그 분비물의 화학적 성질인데, 신경분비호르몬 또는 뉴로피신이라 부르는 세포내 단백질수송자 어느 것도 화학적인 성질면에서 획일성을 발견할 수 없다.
마지막으로 신경분비들의 생리적 역할이 매우 광범위하다는 것을 지적할 수 있다.
예를 들어 이들은 일반적인 대사에 직접적인 영향을 주며 뇌하수체, Y기관과 같은 중요한 내분비선의 기능을 조절하고, 배설계의 신장, 생식계의 자궁과 같은 독특한 기관계의 기능과 적응성, 색소 변화 등을 조절한다. 한쪽이 감각기와 연결되고 다른 한쪽이 다수의 효과기와 연결되어 있는 중추신경계의 신경분비세포는 위치상 매우 효과적이다.
시상하부-뇌하수체 조절 시스템
그림3. 시상하부-뇌하수체-갑상선 조절 시스템
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대부분의 척추동물군에서 시상하부-뇌하수체 시스템의 구조적 특징은 혈관이 신경혈액기관인 정중융기로부터 신경분비 호르몬을 뇌하수체 후엽의 동양혈관으로 직접 수송하는 것이다.
이러한 상호관계로 뇌가 뇌하수체의 호르몬 분비에 대한 조절을 할 수 있게 된다. 그러나 일부 척추동물에서는 뇌와 뇌하수체 사이의 혈관계 배열에 있어서 몇 가지 예외가 있다. 이러한 해부학적 변이의 진화적·적응적 기능의 중요성은 아직 밝혀지지 않았다. 가장 원시적인 현생 척추동물인 무악류(無顎類)는 뇌와 뇌하수체 사이에 혈관계가 없다.
원구류의 일종인 먹장어류는 물리적 환경이 거의 일정하고 계절적인 변화가 일어나지 않는 대양 깊은 곳에 서식하기 때문에, 시상하부의 신경분비를 통해 외부환경에 대해 작용하는 뇌하수체의 기능조절에 있어서 기능적인 이점이 없는 것 같다. 연골어류의 뇌하수체 전엽 조절 또한 흥미롭다. 복엽(複葉)이라 부르는 뇌하수체 전엽의 일부는 생식소자극 호르몬을 포함한 몇몇 호르몬을 분비하는데, 정중융기와의 혈관연결이 없다. 그러나 먹장어류와는 달리 판새어류의 생식소자극 호르몬의 분비는 계절이나 다른 외부 환경에 따라 조절된다.
조류와 판새어류에서, 정중융기는 적어도 뇌하수체 전엽의 특정 부위로 가는 특수한 문맥에 특정 방출 호르몬을 분비하게 하는 특수화된 2개 부분으로 분화된다. 경골어류에서는 시상하부와 뇌하수체 전엽이 밀접히 연관되어 있는데, 실제로 많은 시상하부의 신경분비 뉴런은 시상하부와 뇌하수체 전엽 사이의 경계를 교차하고 있으며, 분비선 세포에 또는 그 옆에 말단을 이루고 있다.
경골어류는 시상하부가 직접 뇌하수체 전엽의 분비를 조절할 수 있는 체제를 갖고 있는 것으로 보인다.
부갑상선-후새선 시스템
부갑상선은 모든 척추동물에 있지는 않지만 척추동물만이 갖고 있는 유일한 내분비기관이다.
어류에는 부갑상선이 없다. 대신 후새선에 칼시토닌이라는 호르몬을 갖고 있어 혈액 속의 칼슘량을 낮출 수 있다. 양서류는 부갑상선이 있으나 고등 척추동물과는 구조가 다르다. 양서류와 파충류는 칼시토닌을 분비하는 잘 발달된 후새선을 갖고 있으며, 부갑상선은 대개 겨울에는 퇴화하고 봄에는 재생하는 변화를 한다. 포유동물에서 혈중 칼슘농도를 조절하는 메커니즘은 부갑상선과 칼시토닌의 상호작용으로 일어난다. 칼시토닌만으로 칼슘량을 조절하는 어류와 계절적으로 부갑상선이 발달되는 양서류·파충류의 조절 메커니즘은 척추동물에 있어서 칼슘 대사를 조절하는 내분비구조의 진화를 분명하게 보여준다.
갑상선과 그 기능들
부갑상선을 제외한 척추동물의 내분비관이 무척추동물에는 없지만 하등 척추동물에서는 어떤 형태로든 존재한다.
그러나 갑상선과 그 기능은 부분적으로 예외를 보인다. 자연적인 아이오딘티로신은 다수의 무척추동물에서 발견된다. 실제로 최초의 아이오딘 단백질과 아이오딘티로신은 갑상선 내에서 존재함이 알려지기 이전인 19세기에 산호로부터 추출되었으며, 연체동물에서도 발견되었다. 그러므로 아마도 갑상선 호르몬은 갑상선 자체가 진화되기 훨씬 이전에 어떤 알려진 기능이 없이도 존재해온 것으로 보인다.
아이오딘을 농축하고 이를 티록신으로 전환시키는 원색동물(예를 들어 창고기)의 인두부 기저에 있는 세포군은 다음 2가지 이유에서 중요하다. 첫째 원색동물은 최초의 척추동물과 가장 밀접히 연관된 무척추동물이며, 둘째 인두의 기저부가 갑상선조직의 배(胚)가 생겨난 곳이라는 것이다.
발생중인 창고기는 인두와 비슷한 부분에서 아이오딘을 농축하며, 나중에 동일한 지역이 갑상선 여포로 발달한다. 칠성장어의 유생에서 갑상선 기능이 발달하기 이전에 갑상선이 인두로부터 시작된다는 사실은 원색동물과 다른 모든 척추동물의 갑상선 여포 간의 진화적 유대를 보여주는 것이다. → 인간의 내분비계
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