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곤충화석기록

곤충화석 기록에는 많은 틈이 있다.

원시적인 무시류 가운데 톡토기류만 고생대 데본기 지층에서 화석으로 발견되었다. 이들을 포함, 곤충강의 10개 목(目)이 화석으로 알려졌는데, 대개 석탄기말과 페름기 시대의 것이다. 곤충의 진화에도 다른 동물들에서와 마찬가지로 '폭발적'인 진화가 일어난 지질학적 시기가 있었다. 이때 곤충의 구기·다리의 다양화, 변태의 시작, 그밖에 다른 여러 가지 변화들이 일어났다.

곤충의 계통수

그림 9는 데본기에서 현재까지의 지질학적인 시기를 통해 유시(有翅)곤충이 진화해온 진화사를 추정한 계통수이다.

무시류는 이 계통수에서 제외시켰다. 어두운 선은 여러 목이 화석으로 발견된 시기를 나타낸다. 어떤 선은 중간에 목의 이름이 나오며 끝나는데, 이들은 화석으로만 알려진 것들이다. 밝은 선은 여러 목의 가상적인 기원을 나타낸다. 많은 곤충은 조상형이 아직 발견되지 않았으나, 석탄기와 페름기의 폭발적인 진화 시기에 생겨났을 것으로 추정된다.

원시적인 무시류는 고시곤충(paleopterous stock)으로 진화했다.

이들의 자손에는 거대한 크기의 옛잠자리목과 잠자리목, 하루살이목도 포함되는데, 뒤의 2목은 오늘날까지 거의 변화하지 않았다. 이 원시적인 곤충군은 신시곤충군(neopterous stock)으로 진화하였다. 메뚜기목과 강도래목은 석탄기 후기 지층에서 화석으로 발견되었다. 흰개미목·흰개미부치목·집게벌레목은 아직 중생대 이전의 화석 기록이 없다.

그림 9에서 석탄기 중기 위쪽에 나열되어 있는 목들을 만들어냈다고 믿어지는 진화방산은 측신시곤충군(paraneopterous stock)도 탄생시켰던 것으로 생각된다.

이 무리에 속하는 것들로는 다듬이벌레목·새이목·이아목·총채벌레목·노린재목·매미목이 있다. 외시류에는 여러 갈래의 진화 방향이 있는데, 이들 중 이아목과 새이목은 2차적으로 날개가 퇴화되었다. 나머지 내시류에 속하는 무리 중 풀잠자리목·벌목·딱정벌레목은 페름기 초기에 진화한 무리로, 빈신시곤충군(oligoneopterous stock)에 속한다. 이 목들의 초기 계통은 불확실하며, 가장 초기의 화석은 현재의 형태와 아주 닮았다.

페름기 초기에 시작된 진화방산에 의해 밑드리곤충군(mecopteroid stock)이 진화했는데, 밑드리목·파리목·벼룩목·날도래목·나비목 등이 이에 속한다.

날개와 비행의 진화

곤충의 날개는 가슴이 팽출되어 이루어진 것으로 시맥에 의해 단단해졌는데, 이 시맥 속에는 기관이 들어 있다.

유시류에서는 기관이 일정한 패턴을 하고 있어, 기관의 변형은 분류와 그룹 사이의 유연관계 조사에 중요하다. 시맥의 기본적인 일치성은 날개가 모든 유시류에서 단 한번 진화했음을 시사한다. 화석곤충들이 발견된 시기(석탄기 말)쯤에는 이미 날개가 충분히 발달했고, 고시곤충류는 하루살이처럼 날개를 등 위에 지붕처럼 접어올리거나 잠자리처럼 몸의 양쪽으로 영원히 펼치고 생활한다.

신시곤충류는 쉴 때 날개를 등뒤로 접는 메커니즘이 발달했다.

날개가 있는 곤충은 3억 년 이상 된 석탄기 초기에 출현했다. 그러나 이들이 어떻게 진화했는지 그 진화의 방법을 보여주는 화석 증거는 없다. 한가지 가설은 날개가 가슴 양옆에 팽출한 판으로 발생했는데, 이것은 몸이 크고 뛰어다니던 곤충이 바닥을 미끄러지며 다니는 데 사용했을 것이며, 후에 근육이 발달하자 날개치기 비행으로 발달하게 되었다는 것이다.

또다른 가설은 날개는 커다란 기관 아가미에서 발생되었다는 것이다.

변태의 진화

곤충의 변태는 성체 곤충이 점차 유생과는 다른 생활방식에 적응함에 따라 진화했다.

유생과 성체가 지닌 특징은 유전적으로 독립적이다. 그러므로 자연선택에 의해, 각각 독립적으로 진화할 수 있다. 구기와 다리, 그밖에 다른 형태적인 특징들은 서로 각기 다른 방향으로, 그리고 더 고등한 방향으로 변형되었다. 이러한 차이는 극단적이어서 유생과 성체 간의 극단적인 형태적 차이를 연결해줄 수 있는 중간단계의 번데기 시기가 진화되었다.

섭식방법의 진화

곤충은 변화가 없는 일정한 환경에서는 진화하지 않는다.

지질학적인 시간을 통해 굉장한 온도변화가 있었다. 또한 진화는 모든 동식물에서 연속적이며, 지리적으로도 곤충에 대한 선택압은 계속 변화했다. 중생대말에 가장 최근의, 꽃피는 식물이 출현했다. 곤충의 진화는 꽃피는 식물의 진화와 평행하다. 나비목·벌목·파리목·딱정벌레목 등은 꽃·꿀·화분을 먹기 시작했고, 꽃피는 식물은 자신의 꽃가루를 운반하는 데 바람보다 곤충에 더 의존하게 되었다. 꽃은 곤충을 유인할 수 있도록 꿀로써 향기를 내며 아름다운 색깔을 갖도록 진화했다.

이에 곤충들도 꿀을 빨기 좋도록 구기가 적당히 변화되었다.

중생대에 온혈동물(포유류와 조류)이 최초로 출현했다. 신생대 제3기가 시작될 무렵 이들은 지구상의 큰 동물들 중 우점종이 되었다. 포유류의 배설물과 사체를 분해함으로써 많은 곤충의 유생 특히 파리목과 딱정벌레목 곤충의 유생들은 훌륭한 영양물을 제공받게 되었다.

이 두 무리의 성체는 꽃에서 음식물을 찾았다. 몇몇 노린재목과 파리목은 새와 포유류의 피부를 물어 뜯어 그들의 피를 빨았다. 이와 새이는 이러한 유형으로 먹이를 얻을 수 있게 변형되었다.

계속적인 진화

진화는 현생 곤충류에서도 볼 수 있다.

이들에게는 평형다형 현상이 나타난다. 즉 작은 환경의 변화에 반응해 다른 것보다 유리한 한가지 유전형이 많이 나타난다. 이들 유전형 사이에는 눈에 보이는 차이는 없으나, 때로 몇 가지 생리변화에 대해 유리한 점이 있을 수 있다. 환경변화에 대응할 수 있는 유리한 형질을 제공해주는 유전자풀(gene pool)을 갖고 있는 종은 유리하다. 종내의 변화는 지리적으로 넓은 지역을 통해 점진적으로 발견되기도 한다. 이러한 점진적인 유전적 변화를 구배(cline)라 한다.

어떤 경우에는 구배의 극단에 있는 곤충들이 서로 아주 달라 이들을 별개의 종으로 다루기도 하며, 이들을 교잡시켰을 때 불임성(不妊性)을 보이기도 한다.

곤충 진화의 한 예로 공업흑화(工業黑化：검정색 색소멜라닌의 축적)를 들 수 있다. 공업지역에 사는 많은 나방들이 지난 세기 동안 거의 검정색을 띠게 되었다. 이 검정색형은 오염에 더 잘 견디고 포식자의 눈에 덜 띄었다.

이러한 구배형(cline type) 진화의 또다른 예로 살충제에 저항성이 있는 곤충 계통의 발달을 들 수 있다. 세계의 여러 곳에서 집파리는 DDT에 강한 저항성을 보이게 되었다.