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형태

크기와 모양이 매우 다양하기 때문에 갑각류의 구조를 한마디로 정의하기란 대단히 어렵다. 하지만 갑각류의 2가지 특징을 꼽는다면, 입 앞쪽에 2쌍의 부속지(제1촉각, 제2촉각)를 갖고 있다는 것과 턱으로 작용하는 쌍으로 된 부속지를 입 근처에 갖고 있다는 점을 들 수 있다.

갑각류는 크기가 아주 다양하다. 가장 큰 갑각류는 십각목(十脚目)에 속하는데, 미국바다가재는 무게가 약 20㎏까지 나가는 것이 있으며, 키다리게(Japanese spider crab)는 3.7m까지 자랄 수 있다. 가장 작은 갑각류는 새각류에 속하는 것으로서 물벼룩은 다 자라도 0.25mm가 안 된다.

갑각류는 형태와 복잡성에 대단한 변이를 보인다. 갑각류의 몸은 기본적으로 수많은 체절로 되어 있다. 체절의 수와 유합의 정도는 그룹에 따라 매우 다양해서, 체절이 서로 떨어져 각 체절을 움직일 수 있는 경우에서부터 서로 유합되어 단단한 부위를 형성하는 경우까지 있다. 각 체절은 관절로 된 부속지를 지닐 수 있는 잠재력이 있으며 부속지들의 관절은 유연하다.

구전부(acron)라 부르는 앞쪽의 끝부분은 적어도 4개의 유합된 체절로 구성되어 있으며, 뒤쪽의 끝인 꼬리마디(telson)는 체절로 나뉘지 않은 부위이다. 꼬리마디는 갑각류의 여러 그룹간에 형태가 매우 다양하다. 많은 종류에 있어서는 꼬리가 짧지만, 어떤 종류에 있어서는 몸의 나머지 부분과 길이가 같을 정도로 길다.

대부분의 갑각류가 보여주는 특징으로는 배갑(carapace)이 있는데, 이것은 키틴질 외골격으로서 성장과정중에 형성된다. 그러나 대부분의 단각류와 등각류에는 배갑이 없다. 배갑은 몸의 뒤쪽에 넓은 주름을 형성하거나 다리와 아가미를 포함, 몸 전체를 에워싸기도 한다.

십각류(바다가재와 새우류)의 많은 종에서는 배갑이 앞으로 둘출하여 액각(rostrum)을 형성하는데, 흔히 이것은 끝이 아주 예리하고 이가 나 있다. 배갑의 두께는 다양해서 어떤 기생성 요각류의 배갑은 얇고 유연한 반면에 게류에서는 거대한 껍데기를 이루고 있다. 갑각류가 자라기 위해서는 주기적으로 큐티클(cuticle)을 벗어야 하는데, 벗은 후에는 표피로부터 새로운 큐티클이 만들어진다.

전형적인 갑각류의 부속지는 2종류의 촉각(제1촉각·제2촉각)과 2종류의 소악(maxilla), 대악(mandible), 그리고 여러 개의 몸다리로 구성된다. 부속지들은 때때로 갑각류의 생활사 동안에 그 형태와 기능이 변한다. 예를 들어 대부분의 성체에서는 제1촉각과 제2촉각이 감각기관이지만, 노플리우스에서는 촉각이 헤엄과 음식섭취에 주로 사용된다.

신경계는 뇌와 복신경색으로 구성된다. 새각류 가운데 무갑류와 같은 원시 형태의 경우, 눈과 제1촉각은 뇌로부터 신경이 오는 것이지만, 제2촉각으로 가는 신경은 식도 주위에 있는 신경환으로부터 나온다. 보다 더 진보된 형태에서는 제2촉각의 신경도 뇌에서 기원한다.

가장 뚜렷한 감각기관인 겹눈은 외계(environment)의 모자이크상을 형성하며 광범위한 빛의 강도에 반응할 수 있다. 어떤 갑각류, 특히 노플리우스는 눈이 중앙에 하나 있다. 또다른 형태의 감각기관인 강모는 털과 같은 구조물로 외골격의 표면에 튀어나와 있으며, 신경과 연결되어 있다. 어떤 강모들은 감촉기구로 사용되는데, 그것이 구부러지는 데 따라 접촉과 움직임을 감지할 수 있다. 또 어떤 강모들은 평형낭(平衡囊：중력에 대해 균형을 유지시켜주는 쌍으로 된 기관으로 갑각류에서 볼 수 있음)과 함께 평형감각에 기여한다.

또 어떤 강모들은 다양한 화학물질들을 감지하는 화학수용기로 작용한다. 화학수용기로 작용하는 강모들은 특히 제1촉각과 구기(口器)에 많이 있다. 장(腸)의 앞쪽 부위는 단순한 관(管)에서부터 위저작기(gastric mill)에 이르기까지 그 구조가 다양하지만, 장은 보통 몸을 따라 길게 나 있다.

작은 갑각류에는 특별한 호흡기관이 없고 가스교환은 갑각의 안쪽 벽에 접해 있는 얇은 주피(珠皮)와 얇은 혈관을 통해 이루어진다. 아가미가 있는 경우, 그것은 부속지 일부가 변형된 것이다. 어떤 육상게는 공기호흡에 적응하기 위해 아가미방(branchial chamber)이 매우 확장되어 허파로 작용하는데, 그 안쪽 막에 혈관들이 많이 분포하고 있다.

다른 절지동물에서처럼 혈액은 혈동(sinus)을 통해서 흐른다. 만각류(Cirripedia), 많은 패충류 그리고 요각류는 심장이 없는 대신 혈액을 움직이게 하는 혈액펌프가 있다. 심장이 있는 경우, 원시적인 무리에서 고등한 무리로 올수록 심장이 짧아지는 경향이 있다.

연갑류는 신축성있는 벽을 가진 동맥 등 잘 발달된 시스템을 갖추고 있는데, 동맥에는 전동맥과 함께 때때로 후동맥이 있다. 눈자루에 있는 X기관-혈동-샘(腺)복합체가 호르몬을 방출하고, 호르몬은 이곳으로부터 혈액으로 간다. 이 호르몬은 탈피, 생식소 발달, 물의 양, 혈액 내 포도당의 양, 몸과 눈의 망막에 있는 색소 세포의 팽창과 수축을 조절한다.

Y기관은 십각류의 소악체절에 있으며, 탈피호르몬(exdysteroid)이 나오는 곳인데, 이 호르몬은 탈피를 촉진시키며 X기관에서 나오는 탈피를 억제하는 호르몬과 상호작용한다. 뇌와 가슴의 신경중심부위는 성기관의 발달에 영향을 주는 호르몬이 분비되는 곳이다. 수컷과 암컷의 생식기관 또한 성기관의 발달에 영향을 준다. 그리고 암컷의 생식기관은 육방(blood pouch)의 발달에도 영향을 준다.

생태

갑각류는 수생생태계에서 많은 역할을 한다. 크릴새우류와 같은 플랑크톤류는 현미경적인 크기의 식물을 갉아먹으며, 이들 크릴새우류 중 많은 수가 다시 어류·바다새·고래 등에 먹힌다. 저서(低棲) 갑각류들 또한 어류의 주요 먹이원(源)이다. 갑각류에는 포식성인 것(게류)이나 기생성인 것(요각류의 일부)도 있으며, 갑각류 스스로가 작은 기생성 갑각류들의 숙주(宿主)가 되기도 한다. 예를 들면 기생성 등각류(等脚類)는 십각목에 속하는 보리새우류의 아가미 방에 기생하며 어떤 민물 갑각류는 폐흡충(肺吸蟲) 종들의 숙주가 되기도 한다.

갑각류의 대부분은 새우·바다가재·게·따개비 등과 같이 바다동물이지만, 갑각류 전체로 보면 극히 광범위한 환경 속에 퍼져서 살고 있다. 육상생활을 주로 하든 물에서 살든, 갑각류에 속하는 모든 종은 그들의 생활사(生活史) 중에 물을 필요로 하는 시기를 갖고 있다.
대부분의 종들이 민물이나 바닷물에서 발견되지만 오지의 소금물·호수·강 등에서 발견되는 종들도 있다. 어떤 종은 높이가 5,000m나 되는 산속의 호수에서도 발견된다. 대양과 호수 속에서 자유유영을 하는 갑각류도 있으며, 1만m 되는 깊은 해구 바닥에 사는 저서형도 있다.

다른 종류들은 모래알갱이들 사이에 구멍을 파거나, 해조류의 잎이나 사람이 만들어 놓은 나무 구조물 속에 구멍을 파고 산다. 홍수림(紅樹林) 게들 중의 하나인 아라투스속에 속하는 종은 나무에 기어올라갈 수도 있다. 육상게는 알을 낳기 위해서 물로 돌아가지만, 나머지 대부분의 시간은 물이 아닌 곳에서 지낸다. 어떤 무리들은 반육서(半陸棲) 생활에 잘 적응해 있는데 예를 들면 단각류·요각류·패충류들은 숲속, 특히 열대림 바닥에 깔린 축축한 나뭇잎들 사이에서 발견된다.

예외가 있지만 갑각류는 성(性)이 일반적으로 분리되어 있다. 따개비나 일부 기생성 등각류는 한 개체에 암컷과 수컷의 생식기관이 모두 있는, 자웅동체(雌雄同體)이다. 어떤 새우, 예를 들어 십각목 도화새우류(類) 가운데 어떤 종은 수컷에서 암컷으로 성이 변하는 특징을 갖고 있다. 어떤 종은 암컷과 수컷의 구조나 행동에 뚜렷한 차이가 있는데(성적 이형：sexual dimorphism), 예를 들면 수컷은 매우 작아 커다란 암컷들 사이에서 찾아내기 어려운 경우가 있다.

성적이형의 다른 보기로는 수컷의 생식기관이 암컷을 붙들거나 정자를 넘겨주기 위해 변형된 것 등을 들 수 있다. 정상적으로는 알이 정자에 의해 수정되지만, 어떤 알은 그러한 수정 없이 발생할 수가 있다(단위생식：Parthenogenesis). 예를 들면 새각류·패충류·단각류 등에서 이런 생식이 일어난다. 알을 낳는 방법도 다양한데, 어떤 것들은 물에 그대로 방출하며, 또 어떤 것들은 가슴의 다리나 배의 부속지 사이에 알들을 품는다. 어떤 것들은 다리에 부착되어 있는 육방(育房)에 알들을 품고, 어떤 것들은 배에 매달려 있는 얇은 벽으로 된 주머니 안에 품는다.

갑각류의 전형적인 유생은 노플리우스(nauplius)이다. 이 유생은 비체절적인 단순한 형태로, 3쌍의 부속지(제1촉각·제2촉각·대악)와 단 하나의 단순한 노플리우스 눈(nouplius eye)을 가지고 있다. 노플리우스 유생이 아닌 다른 형태의 유생을 거치는 그룹들도 노플리우스 형태와 비슷한 발생 단계를 가지고 있다. 일부 새각류, 등각류·단각류 대부분에서는 유생 단계가 생략되며, 알에서 나온 어린것은 성체를 닮아 있다.

종류

갑각류를 분류하는 데 중요한 특징들을 들자면 배각, 몸의 체절수, 몸 부속지의 특수화 정도, 쌍으로 된 눈의 유·무, 차상기(叉狀器)의 형태, 호흡기관의 형태 등이 있다. 갑각류를 아문(亞門)으로 두기도 하는데, 이때 갑각아문에 속하는 강에는 두판류(Cephalocarida), 새각류(Branchiopoda), 연갑류(Malacostraca：바다가재·새우·게 포함) 등이 있다. 연갑류는 가장 크고 또 가장 다양한 그룹으로서 약 2만 2,000종(種)이 있다.

연갑류는 갑각류의 주요 강 4개 중에서 가장 수가 많고 성공한 무리이다. 연갑류의 성공은 몸 크기의 증가, 그리고 그들의 고생대 조상형이나 현존하는 2번째로 큰 갑각류 분류군인 막실로포다(Maxillopoda)에 비해 음식물을 모으는 데 사용되는 부속지가 발달하고 몸의 각 부위가 보다 기능적으로 진화한 데에서 기인한다.

연갑류의 이러한 진화적 발달은 걷는 다리의 발달과 저서생활을 하기 위한 특수화, 알을 품는 방법의 특수화 및 자유생활을 하는 유생 발달의 억제 등의 특징을 갖고 있다. 특히 중요한 것은 음식을 모으는 데 사용되는 부속지들이 머리 부분에서 가슴으로, 헤엄치는 데 쓰이는 부속지와 호흡기관들이 머리에서 가슴으로 그리고 마지막에는 배로 이전된 것이다.

이렇게 이들 기관들이 뒤로 이전됨에 따라 촉각(antenna)은 냄새·소리·진동·물리적인 접촉 등에 민감한 특수화된 세포소기관(細胞小器官)들을 발달시킬 수 있었으며, 구기 부위에 보다 많은 부속지를 새로이 첨가시킬 수 있었다. 그러한 변화들은 연갑류로 하여금 새로운 먹이원을 효율적으로 사용할 수 있게 했는데 이들 새로운 먹이원이란 고생대 말기부터 지금까지 관속식물의 진화와 증식에 따라 생겨난 것이었다.

새각류는 일반적으로 갑각류 가운데 가장 원시적인 무리로 여겨진다. 이 무리 중 어떤 것들, 즉 무갑류와 같은 것들은 주로 일시적으로 만들어진 웅덩이에 국한되어 살고 있지만 물벼룩류는 매우 성공한 무리로서 전세계에 걸쳐 이들 물벼룩류 한두 종이 살고 있지 않은 민물이 거의 없을 정도이다.

새각류는 겹눈과 보통 보호용 판인 갑각을 가지고 있으며 자유생활을 하는 동물이다. 몸통 체절의 수가 많고, 4쌍 또는 그 이상의 몸통 부속지가 있는데 이들은 보통 엽(葉)으로 되어 있으며 넓고 안쪽에 털이 나 있다. 구기 부분은 작고 간단하며, 신경계는 원시적이다.

만각아강(따개비류)은 고착성 해산 갑각류이다. 따개비는 보통 수많은 관절을 가진 판으로 된 석회질 껍질을 가지고 있다. 따개비들 중에는 석회석, 산호, 연체동물의 패각과 같은 석회질 물질에 구멍을 파고 들어가 사는 종류와 고착성 따개비를 포함한 진짜 따개비들이 있다. 배나 바닷물 속에 넣어놓은 구조물에 달라붙어 그것들을 더럽히며, 어떤 나라에서는 음식으로 사용되기도 한다.

활용

갑각류는 우리 인류에게 매우 중요한 동물이다. 세계 각지의 어부들은 새우·보리새우류·바다가재·왕게를 잡는다. 북아메리카에 서식하는 푸른꽃게(blue crab), 돌멩이게(stone crab)와, 유럽과 북아메리카 근해에 서식하는 식용 게와 같은 것들은 귀중한 식량원이다. 십각류 중에서 식용으로 가장 높이 평가되는 종류는 아마도 호마루스속에 속하는 바다가재들이라고 할 수 있을 것이다.

독(毒)이 있는 식물의 잎이나 과실을 먹지 않는 갑각류들은 모두 독이 없을 것이므로 식용으로 사용될 수 있다고 보아도 될 것이다. 일본에서는 따개비를 대나무 말뚝에 정착시켜 서식하게 한 뒤, 나중에 긁어내어 갈아서 비료로 사용한다. 칼라누스류와 같은 플랑크톤성(性) 요각류나 난바다곤쟁이류(Euphausiaceae), 즉 크릴새우류의 구성원들은 그 숫자가 대단히 많아서 지역에 따라 대양의 색깔을 변화시키기 때문에 어부들에게 청어나 고등어 떼가 있음을 알려주기도 한다.

새우처럼 생기고 진흙을 먹는 말레이시아의 쏙류와 구멍을 파는 여러 종류의 게들은 논에 커다란 피해를 주기도 한다. 이들이 논두렁 밑에 뚫어놓은 구멍을 통해 물이 밖으로 빠져나가서 식물의 뿌리가 태양에 노출되기 때문이다. 논에 배갑류가 수없이 많이 번창할 때가 흔히 있는데, 이들은 먹이를 찾기 위해 고운 침적토를 휘젓기 때문에, 많은 식물들이 죽게 된다.

한국의 갑각류

갑각류는 현대적 동물 분류학이 시작되기 이전부터 이미 한국 국민들의 일상 생활에 이용되어 왔다. 비록 학명(scientific name)으로 기재되지는 않았지만, 경제성 높은 동물들의 명칭이 한문으로 기록되어 있는 〈동국여지승람〉의 토산품란에는 갑각류 10종(種)도 포함되어 있다.

그러나 현대 학문적 측면에서 살펴보았을 때, 한국산 갑각류의 종류상은 1879년 영국인에 의해 처음으로 기록되었으며 이때 십각류(Decapoda)인 게류 22종과 새우류 4종이 기록되었다. 그후 20세기에 들어와서 십각류 외에도 만각류(Cirripedia)·등각류(Isopoda)·새각류(Branchiopoda)·요각류(Copepoda) 등이 외국 사람 특히 일본인들에 의해 기록되기 시작하였다.

국내 학자에 의해 갑각류 연구가 시작된 것은 1945년 이후로, 몇 종의 게류 및 새우류가 기록되었으며 본격적인 분류학적 연구는 1960년에 들어와서 십각류를 대상으로 시작되었다. 그 후 현재까지 단각류(Amphipoda)·만각류·등각류·새각류·패충류(Ostracoda) 등을 대상으로 체계적인 분류학적 연구가 이루어져오고 있다. 이렇듯 한국에서의 갑각류에 관한 연구는 그 역사가 대단히 짧으며, 현재까지 십각류 377종, 새각류 60종, 패충류 225종, 요각류 188종, 만각류 56종, 구각류(Stomatopoda) 2종, 곤쟁이류(Mysidacea) 3종, 등각류 52종, 단각류 114종, 난바다곤쟁이류(Euphausiacea) 1종 등 총 17목 158과 525속 1,078종의 갑각류가 기록되었다.

그러나 이중 108종은 동물상 조사나 생태학적 연구에서 생물적 요소를 나타낸 자료 등에 기록된 것으로, 분류학적 명세가 밝혀져 있지 않아 그 존재가 불명확한 것들이다. 새각류·패충류·요각류는 생태계의 먹이사슬 관계에서 대단히 중요한 역할을 하며, 담수산 종류들은 일시적으로 형성된 웅덩이에 번성하는 무리들로서 봄에 논의 물을 빼기 직전에 많은 개체들이 밀집하여 살고 있음을 볼 수 있다. 이들은 환경오염의 측정을 위한 지표종(index species)으로 사용되기도 하는데, 외국에서는 이에 대한 연구가 잘 되어 있다.

한국에서 흔하게 볼 수 있는 담수산 새각류는 지각류에 속하는 참물벼룩(Daphnia pulex)과 모이나물벼룩(Moina macrocopa)이며, 담수산 패충류는 절병목에 속하는 씨새우(Heterocypris incongruens), 요각류는 키클로프스목에 속하는 톱니꼬리검물벼룩(Eucyclops serrulatus), 참검물벼룩(Cyclops vicinus)과 칼라누스목에 속하는 종류들을 들 수 있다.

단각류는 한국 전해역에 걸쳐 많은 종류와 숫자로 나타나는데, 대표적인 것으로는 바다대벌레사촌(Caprella penantis)과 해조살이옆새우(Hyale rubra)를 들 수 있으며, 이들 해산 단각류는 물고기의 먹이원으로서 대단히 중요하다.

한편 한국 산의 계곡에는 옆새우속에 속하는 종들이 많은데 대표적인 것은 옆새우(Gammarus sobaegensis)이다. 만각류는 조무래기따개비(Chthamalus challengeri)·거북손(Pollicipes mitella), 등각류는 갯강구(Ligia exotica) 등으로 대표되는데 이들은 해안가의 암석에서 흔히 볼 수 있다.

구각류는 현재까지 2종류가 알려져 있으며, 크기가 비교적 큰 갯가재(Oratosquilla oratoria)는 식용으로 이용되기도 한다. 곤쟁이류는 많은 개체들이 일시에 잡히며, 곤쟁이젓으로 유명한 곤쟁이(Neomysis awatschensis)가 대표적인 것이다.

한국 국민들의 생활에 이미 오래 전부터 밀접하게 관련되어온 갑각류는 무엇보다도 십각류로, 식용으로 많이 사용되었다. 새우류 중에서 크기가 큰 종류들은 대개 그냥 요리하여 먹었으며, 크기가 작지만 많은 개체들이 잡히는 종류들은 젓갈용으로 사용되었다.

보리새우과(Penaeidae)에 속하는 종류들이 주로 식용으로 사용되었는데, 대개 황해와 남해에서 잡히는 보리새우(Penaeus japonicus)·대하(Penaeus orientalis)·중하(Metapenaeus joineri)·민새우(Parapenaeopsis tenellus)·꽃새우(Trachypenaeus curvirostris)·산모양깔깔새우(Metapenaeopsis dalei)와 주로 남해에서 잡히는 대롱수염새우(Solenocera prominentis)·민꽃새우(Parapenaeus fissurus)를 들 수 있다.

다른 종류로는 동해에서 잡히는 가시배새우(Lebbeus groenlandicus)·도화새우(Pandalus hypsinotus)·북쪽분홍새우(Pandalus borealis)·물렁가시붉은새우(Pandalopsis japonica)를 들 수 있다.

민물에 사는 새우류 가운데는 징거미새우(Macrobrachium nipponense)가 식용으로 많이 이용된다. 젓갈용으로는 황해와 남해에서 잡히는 젓새우(Acetes japonicus)와 중국젓새우(Acetes chinensis)가 단연 으뜸이지만, 딱총새우류와 자주새우류 등 몸이 작은 종류들도 막젓으로 사용되며, 민물산(産)인 새뱅이(Caridina denticulata)도 젓으로 유명하다.

게류 또한 모두 먹을 수 있는 종류들인데, 몸이 크고 비교적 많이 잡혀 경제성이 높은 것들로는 황해와 남해에서 많이 잡히는 꽃게(Portunus trituberculatus), 동해에서 잡히는 대게(Chionoecetes opilio)·털게(Erimacus isenbecki), 민물로 올라오는 참게(Eriocheir sinensis)를 들 수 있다.

그밖에 시장에서 많이 팔리는 종류를 들자면, 깨다시꽃게(Ovalipes punctatus)·두점박이민꽃게(Charybdis bimaculata)·민꽃게(Charybdis japonica)·방게(Helice tridens)·참방게(Helice tridens sheni)·범게(Orithyia sinica)·농게(Uca arcuata)·길게(Macrophthalmus japonicus)·세스랑게(Cleistostoma dilatatum)·무늬발게(Hemigrapsus sanguineus)·풀게(Hemigrapsus penincillatus)·동남참게(Eriocheir japonicus)·톱장절게(Plaguasia dentipes)·닭게(Ranina) 등이 있다.

집게류에 속하는 얼룩참집게(Pagurus similis)·붉은눈자루참집게(Pagurus japonicus)를 먹는 곳도 있으며, 동해안에서는 왕게(Paralithodes camtschaticus)를 많이 먹는다. 한편 제주도에서 주로 잡히며 바다가재 종류인 닭새우(Panulirus japonicus)·펄닭새우(Linuparus trigonus)·부채새우(Ibacus ciliatus) 등은 고급요리에 이용된다. 쏙(Upogebia major)과 새뱅이는 식용 외에 낚시 미끼로 많이 사용되며, 대다수의 십각류가 사료용으로 사용된다. 특히 가재(Cambaroides similis)는 식용일 뿐만 아니라 생물학 여러 분야에서 실험동물로 인기가 있다.