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소뇌에서 처리되는 고유감각과 운동 관련 정보의 처리 과정을 공부하려면 소뇌의 신경회로를 살펴보아야 합니다. 소뇌피질은 맨 안쪽부터 과립층(granular layer), 푸르키녜세포층(Purkinje cell layer, 조롱박세포층), 분자층(molecular layer)의 세 층으로 비교적 뚜렷하게 구분되죠. 맨 안쪽 과립층에는 척수소뇌로, 전정소뇌로, 전정섬유가 소뇌로 들어가는 이끼섬유를 형성합니다. 그리고 이끼섬유는 과립세포와 시냅스하여 사구체를 형성합니다.

소뇌피질을 구성하는 신경세포층과 소뇌 심부핵에서 점처럼 보이는 것은 평행섬유의 단면으로, 과립세포의 축삭돌기가 양방향으로 갈라져 평행으로 출력하기 때문에 평행섬유라고 합니다. 과립세포는 과립층에 500억 개 이상 모여 있죠. 푸르키녜세포층에는 푸르키녜세포의 세포체가 모여 있어요. 인간 소뇌의 푸르키녜세포는 2000만 개 가량으로 다른 세포들에 비해 수는 적지만 크기가 더 크고 시냅스의 수가 월등히 많죠. 바깥의 분자층으로 전나무 가지처럼 엄청나게 많은 수상돌기를 냅니다. 분자층에는 바구니세포(basket cell)와 골지세포(Golgi cell), 별세포(stellate cell, 성상세포), 신경아교세포의 세포체들이 있습니다. 이층에는 과립층의 과립세포에서 뻗어 나온 평행섬유(parallel fiber)도 있죠.

소뇌는 운동훈련을 통해 정확하고 빠른 몸 운동을 만드는 뇌입니다. 척수의 신경세포들, 척수에서 소뇌로 이어지는 신경로들, 소뇌심부핵, 그리고 소뇌피질이 대뇌운동피질과 신경회로를 형성하여 소뇌는 새로운 운동 기능을 학습하죠. 척수, 쐐기핵(설상핵), 그물핵(망상핵), 그리고 교뇌핵의 출력신경섬유로 구성된 이끼섬유(태상섬유)는 과립세포와 시냅스합니다. 이끼섬유는 골격근 운동에 관한 신경정보를 소뇌로 전달하지요. 이끼섬유가 소뇌피질로 전달하는 운동 관련 정보를 신경로와 함께 정리해봅시다.

이끼섬유에 의한 신경자극으로 푸르키녜 섬유가 활성 상태를 유지하는 과정을 중심으로 소뇌에 의한 운동학습을 살펴봅시다. 이끼섬유의 활성화에 의한 푸르키녜세포의 흥분 과정을 나타낸 소뇌피질 신경회로 이끼섬유에 의한 흥분자극 영향의 순서를 정리하면 다음과 같습니다.

과립세포의 수상돌기로 형성되는 평행섬유와 푸르키녜세포의 수상돌기가 시냅스하는 과정이 푸르키녜세포 수상돌기와 과립세포 축삭의 시냅스에 나타나 있습니다. 오른손 손가락을 쫙 펴고 바닥과 수직이 되게 올려봅시다. 이때 오른손의 손가락들을 푸르키녜세포의 수상돌기라고 가정합시다. 이번에는 왼손 손가락을 쫙 펴서 손바닥과 수평으로 해서 수직으로 올린 오른손 손가락과 교차시켜보세요. 바닥과 수평이 되게 놓인 왼손 손가락들이 바로 과립세포체에서 뻗어 나온 평행섬유에 해당합니다. 왼손 손바닥은 과립세포, 왼팔은 과립세포와 시냅스하는 이끼섬유이지요. 하소뇌각을 형성하는 신경섬유의 대부분이 이끼섬유이지요.

감각신호는 척수로 들어와 여러 신경로를 타고 소뇌로 들어가 이끼섬유를 형성합니다. 이 이끼섬유는 소뇌피질의 과립층에서 과립세포와 시냅스해요. 그러면 과립세포가 흥분하여 분자층으로 뻗은 평행섬유로 신호를 전달합니다. 평행섬유는 과립층에서 올라와 분자층에서 T자 형태로 양방향으로 분지된 후 수평으로 뻗어나가지요. 그래서 평행섬유라 합니다.

이 평행섬유와 푸르키녜세포가 수상돌기의 윗부분에서 시냅스합니다. 그런데 시냅스한 평행섬유와 푸르키녜세포의 수상돌기는 격자 구조를 이루죠. 신경계의 다른 부위에는 이런 구조가 드물죠. 몇몇 예를 살펴보면, 뇌간의 그물형성체는, 세포체에서 일부는 대뇌피질에까지 이르는 긴 축삭을 뻗고, 해마구조에서는 신경로가 폐회로를 형성하지요. 그러나 소뇌피질에서는 격자 구조의 시냅스를 만들죠.

신호를 전달받아 흥분한 푸르키녜세포는 소뇌의 심부핵으로 억제성 축삭을 출력합니다. 소뇌심부핵에는 몸의 균형과 관계된 꼭지핵이나 운동 실행과 관련된 둥근핵과 마개핵, 운동계획과 관계 있는 치아핵이 있지요. 푸르키녜세포는 소뇌심부핵에 GABA를 분비합니다. GABA가 시냅스 후막에 있는 GABA 수용체에 결합하면 시냅스후신경세포에서 활성전위 생성이 억제되지요. GABA는 주로 염소이온채널에 결합하는데, 수용체와 결합하여 이 채널이 열리면 세포막 바깥에 있던 염소이온이 세포 안으로 쏟아져 들어가죠. 그러면 세포막 안쪽은 더 마이너스 상태가 되어 활성전위가 일어날 확률이 낮아집니다. 그 결과 시냅스후 신경세포에서 활성전위가 생성되기 어렵지요.

GABA는 감마-아미노뷰티르산(γ-Aminobutyric acid)의 약자이며 포유류의 중추신경계에 작용하는 억제성 신경전달물질입니다. 식물과 미생물 대사 생성물로 알려졌으나, 1950년 GABA가 포유류의 중추신경계에 필수적인 요소인 것이 발견되었지요.

골지세포 역시 평행섬유와 시냅스하여 운동학습 회로를 멈추게 합니다. 평행섬유를 통해 자극을 받은 골지세포가 과립세포로 억제 신호를 보내는 거죠. 그러면 과립세포의 전압이 떨어집니다. 신경세포가 가만히 있을 때, 즉 안정전위일 때는 전압이 세포 외부에 대해서 -70mV쯤 됩니다. 여기서 대략 -50mV 이상으로 전압이 상승하면 활성전위가 생겨요.

반면 안정전위 상태에서 GABA에 의한 염소이온의 작용으로 -75mV 안정전위보다 더 낮은 전위로 떨어지죠. 이 상태에서는 흥분이 일어나지 않아 시냅스후신경세포가 억제되지요. 이렇게 억제된 신경세포가 다음 단계의 억제성 신경세포와 시냅스하면 그 세포는 억제가 되지 않지요. 즉 억제의 억제인 탈억제가 되어 활성전위 생성 가능성이 높은 흥분 상태가 되지요.

또한 이 푸르키녜세포는 신경섬유에서 곁가지를 내어 골지세포로 억제신호를 보냅니다. 골지세포는 과립세포를 억제하고 있었는데, 이제 골지세포가 억제되어 과립세포의 흥분을 막는 억제가 제거되는 거죠. 그 결과 푸르키녜세포의 흥분 상태가 유지되면서 대뇌운동영역과 연결된 운동학습의 회로가 계속 활성을 유지하게 됩니다. 즉 운동학습이 계속되는 거죠.

과립세포의 평행섬유는 푸르키녜세포 수상돌기의 윗부분에서 대부분 시냅스하지만 푸르키녜세포와 시냅스하는 등정섬유(climbing fiber, 오름섬유)는 푸르키녜세포 수상돌기의 아랫부분과 시냅스합니다. 등정섬유는 하올리브핵에서 출발하여 올리브소뇌로를 구성하는 신경섬유를 말합니다. 올리브소뇌로는 하올리브핵에서 나와 하소뇌각을 타고 반대편 소뇌로 들어가는 신경로입니다.

등정섬유가 푸르키녜세포의 수상돌기를 덩굴처럼 감고 올라가며 푸르키녜세포의 수상돌기와 시냅스합니다. 그러면 푸르키녜세포가 흥분하죠. 이때 10Hz 정도의 펄스가 생긴다고 합니다. 신경과학자 로돌포 R. 이나스(Rodolfo R. Llinás)에 따르면, 이 회로에는 상한선이 있다고 합니다. 1초에 10회 정도의 활성전위를 만들지요. 이 회로뿐만 아니라 근육을 움직이는 모든 운동회로에는 상한선이 있습니다.

평행섬유는 어떻게 목표로 하는 푸르키녜세포로 정확히 신호를 전달할까요? 과립세포는 타깃이 되는 푸르키녜세포와 시냅스하는 동시에 별세포와 바구니세포로도 평행섬유를 보냅니다. 별세포와 바구니세포는 신호를 받아 흥분하고 시냅스를 이용해 타깃이 되는 푸르키녜세포 주변에 억제신호를 보내죠. 그 결과 타깃이 되는 푸르키녜세포만 활성 상태가 되지요. 대뇌와 소뇌피질에서 작용 중인 피질 영역만 활성화되고, 그외 영역은 신경세포 작용이 억제되어야 합니다. 이것을 측방향 억제라고 하며, 소뇌피질에서도 골지세포가 푸르키녜세포 사이에서 측방향 억제가 일어나지요.

하올리브핵의 축삭은 푸르키녜세포의 수상돌기를 감고 올라가기 때문에 등상섬유라 부릅니다. 등상섬유는 푸르키녜세포를 흥분시키고 푸르키녜세포는 소뇌 심부핵을 억제하지요. 각 등상섬유는 1~10개 정도의 푸르키녜세포에 시냅스하지만 각 푸르키녜세포는 한 개의 등상섬유로부터 입력을 받지요. 그래서 등상섬유의 활성전위는 푸르키녜세포가 복합 스파이크를 발생하게 합니다.

이끼섬유는 조절작용을 위한 신경정보를 전달합니다. 척수소뇌로와 쐐기소뇌로는 근육과 관절로부터 정보를 소뇌로 전달하며 전정소뇌로는 몸 자세와 운동에 관한 피드백 신호를 소뇌로 전달하지요. 그리고 대뇌피질 교뇌소뇌로는 판단과 결정 운동 조절 신호를 대뇌연합피질에서 소뇌로 전달하지요.

대뇌운동영역에서 출발하는 하행운동 신경섬유는 내낭의 일부를 형성하지요. 그리고 곁가지를 내어 꼬리핵, 조가비핵, 창백핵, 시상복외측핵, 적핵과 시냅스합니다. 계속해서 운동신경섬유는 교뇌핵과 시냅스하고 연수에서 교차하여 척수전각의 알파와 감마운동신경세포와 시냅스하지요. 꼬리핵과 조가비핵에서 다시 대뇌운동영역으로 신경신호가 입력되어서 운동학습이 되지요. 소뇌 푸르키녜세포, 소뇌심부핵, 평행섬유, 등정섬유, 이끼섬유를 형성하는 신경세포를 정리하면 다음과 같습니다.

하올리브핵의 축삭다발인 등정섬유는 푸르키녜세포, 골지세포, 그리고 소뇌심부핵에 흥분성시냅스를 합니다. 푸르키녜세포의 축삭은 소뇌심부핵, 바구니세포, 골지세포, 그리고 다른 푸르키녜세포의 수상돌기에 곁가지를 내지요.

대뇌운동피질과 감각피질은 서로 신경정보를 신속히 주고 받습니다. 그래서 운동 명령이 추체로와 추체외로를 통하여 출력되는 동시에 감각피질도 운동출력이 척수로 내려갔음을 알게 되지요. 근육이 운동 명령을 실행하고 그 결과를 감각기관을 통해 대뇌감각피질로 통보합니다. 그러나 대뇌감각피질은 미리 그 운동결과를 예측할 수 있지요. 왜냐하면 운동명령의 내용을 이미 알고 있기 때문이죠. 이처럼 수의운동의 대부분은 그 결과를 뇌가 미리 예측합니다. 운동 명령의 결과가 예측과 일치할 때 의식적 주의를 주지 않고, 예측과 어긋날 때만 그 자극을 의식적으로 인식하게 됩니다. 예측이 실패할 때 우리는 학습할 수 있지요. 시행착오를 통해서 점차 실수를 줄여가는 과정이 바로 운동학습이지요.

운동신호가 소뇌 푸르키녜세포의 축삭에서 소뇌심부핵으로 출력된 후에는 과립세포에 대한 골지세포의 억제작용으로 회로 작동이 중단됩니다. 예를 들어 냉장고 문을 열고 우유를 꺼낸다고 해보죠. 우리는 무의식적으로 우유가 항상 놓여 있던 자리를 향해 팔을 뻗어요. 그런데 우유의 위치가 바뀌었네요. 그러면 뻗은 팔을 바뀐 위치로 움직여야 하죠. 이럴 때 운동학습 회로가 입력에서 출력으로 끝나는게 아니라 출력의 일부가 다시 입력으로 들어가 회로를 움직여 에러를 수정합니다.

이때 피질척수로를 통해 전달되는 운동출력의 일부를 다시 소뇌피질로 입력하는 것이 바로 하올리브핵이죠. 이 회로가 계속 되풀이되면서 시행착오를 통해 학습이 이루어집니다. 뉴욕 시내 한복판에서 관광객이 물어요. ‘카네기홀에 어떻게 갑니까?’ 그러자 뉴요커가 이렇게 대답했다죠. ‘연습하면 됩니다.’ 그렇죠. 실수는 연습을 반복할수록 더 나은 방향으로 수정됩니다.

근방추는 근육의 길이 변화, 골지건기관은 근육의 긴장도 정보를 감지합니다. 운동학습 회로에서 골격근의 근방추와 골지근에서 생성하는 고유감각은 소뇌피질로 입력됩니다. 하올리브핵에서 나온 등상섬유 축삭은 푸르키녜세포의 수상돌기 아랫부분에 시냅스하죠. 푸르키녜세포의 수상돌기에서 등상섬유와 평행섬유의 시냅스가 동시에 활성화되면 그 흥분작용의 영향을 받아, 후속되는 신경자극에 대해 평행섬유의 시냅스가 활성화될 확률이 변화합니다. 이러한 평행섬유 활성도의 변화가 바로 새로운 운동학습을 가능하게 합니다. 하올리브핵에서 일정한 간격으로 발화하는 신경자극 덕에 운동학습 과정에서 이러한 시간적 조율이 가능하지요. 하올리브핵의 축삭 다발인 등상섬유가 일정한 순서로 활성전압파를 만드는 겁니다.

새로운 운동학습 단계를 만나면 하올리브핵은 소뇌로 복합펄스를 출력합니다. 소뇌는 하올리브핵과 연계하여 고난이도의 운동을 학습하고, 골격근을 조절하여 행동으로 표출합니다. 새로운 운동학습으로 체감각과 시각도 함께 섬세하고 정확해집니다. 섬세한 감각을 바탕으로 운동출력이 점차 정교해집니다. 운동학습의 숙달로 정확하고 신속하게 행동하게 된 것입니다.